1Podstawy fizjologii. Życie, umieranie i śmierć komórki

Komórka

Komórka jest najmniejszym żywym organizmem. Jak każdy żywy organizm, oddycha i odżywia się i umiera. Może również poruszać się, rozmnażać i produkować białka, tłuszcze i węglowodany na potrzeby innych komórek i organów. Największą komórką ludzkiego organizmu jest komórka jajowa (oocyt), najmniejszą - plemnik, mniejszy od oocytu kilkanaście tysięcy razy.

Każda komórka otoczona jest błoną komórkową - dwuwarstwową błoną, złożoną z tłuszczów oraz zatopionych w niej białek (protein) i glikoprotein. Błona komórkowa otacza cytoplazmę.

Cytoplazma jest to półpłynna substancja, wypełniająca wnętrze komórki. Składa się ona głównie z wody i białek. W cytoplazmie znajdują się organelle komórkowe: jądro komórkowe, w którym znajduje się materiał genetyczny - chromatyna, ułożona w chromosomy, które zawierają geny. Podwójna helisa DNA rozdziela się na pojedyncze helisy, aby odsłonić informację genetyczną. RNA przenosi informację genetyczną do rybosomów, w których zachodzi synteza białek zakodowanych w DNA. Modyfikacja białek wytworzonych w rybosomach zachodzi w aparacie Golgiego i siateczce endoplazmatycznej. Materiał wchłonięty przez komórkę w procesie endocytozy, np. bakterie, ulegają ostatecznemu zniszczeniu w lizosomach.

Oddychanie komórkowe zachodzi w mitochondriach (ryc. 1.1). Jest to wielostopniowy proces utleniania związków organicznych w cyklu Krebsa, podczas którego wytwarzana jest użyteczna metabolicznie energia, gromadzona w postaci adenozynotrójfosforanu (ATP). Końcowymi produktami utleniania substancji pokarmowych: glukozy, białek po dezaminacji, czyli po oddzieleniu grupy amonowej i tłuszczów, są CO2, woda, ciepło oraz wolne rodniki tlenowe.

Cykl Krebsa zachodzi z udziałem tlenu. Jedna cząsteczka glukozy zmetabolizowana w cyklu Krebsa generuje 32 cząsteczki ATP. Przy braku dostępu tlenu, w wyniku metabolizmu beztlenowego, z jednej cząsteczki glukozy powstaje zaledwie 18 cząsteczek ATP i gromadzi się kwas mlekowy, co powoduje wystąpienie kwasicy metabolicznej (mleczanowej).

Rycina 1.1.

Mitochondrium widziane pod mikroskopem elektronowym. Jego wnętrze wypełnione jest grzebieniami, utworzonymi przez wewnętrzną błonę i matrix. Produkcja ATP zachodzi na powierzchni grzebieni. Mitochondria zawierają również DNA, które dziedziczone jest tylko od matki (plemniki, najmniejsze komórki w organizmie człowieka, mają bardzo niewiele mitochondriów). Mitochondria odgrywają również ważną rolę w zaprogramowanej śmierci komórkowej - apoptozie.

Do czego komórce potrzebna jest energia?

Komórka wykorzystuje wytworzoną energię do utrzymania potencjału spoczynkowego (patrz dalej), co zapewnia jej pobudliwość (patrz dalej), do zapewnienia transportu przez błony komórkowe, do syntezy własnych białek oraz substancji wydzielanych, takich jak śluz, soki trawienne czy hormony, a niektóre komórki, takie jak mięśnie, krwinki białe czy nabłonek urzęsiony, również do wykonywania pracy mechanicznej - ruchu.

Mozaikowy model błony komórkowej Singera i Nicholsona

Błona komórkowa (ryc. 1.2) oddziela wnętrze komórki od otaczającego ją płynu. Wszystkie błony komórkowe utworzone są przez podwójną warstwę fosfolipidów, zwróconych hydrofilną częścią na zewnątrz, w stronę płynu tkankowego, a częścią hydrofobową do środka, do wnętrza błony. Błona komórkowa pozwala na selektywny transport do wnętrza komórki i z komórki na zewnątrz, do płynu pozakomórkowego.

Od pół wieku ogólnie przyjęty jest mozaikowy model błony komórkowej Singera i Nicholsona. W warstwie fosfolipidów zatopione są białka i polisacharydy (wielocukry), które pełnią rolę kanałów i receptorów. W temperaturze ciała ludzkiego błona komórkowa ma konsystencję półpłynną, co umożliwia poruszanie się białkom, które są w nią wbudowane. Regulatorem płynności błony komórkowej jest cholesterol.

Białka wbudowane w błonę komórkową (ryc. 1.3) tworzą m.in. kanały, które umożliwiają transport jonów, i receptory, które umożliwiają komunikację międzykomórkową. Filamenty, znajdujące się w cytoplazmie, nadają komórce kształt.

Dominika Telecka-Gądek

Rycina 1.2.

Błona komórkowa zbudowana jest z podwójnej warstwy fosfolipidów. Cząsteczka fosforanu (hydrofilowa, polarna) zwrócona jest ku środowisku wodnemu, hydrofobowy "ogon" z kwasów tłuszczowych - do wewnątrz.

Dominika Telecka-Gądek

Rycina 1.3.

Białka wbudowane w błonę komórkową tworzą m.in. kanały, które umożliwiają transport jonów, i receptory, które umożliwiają komunikację międzykomórkową.

Błona komórkowa pozwala jedynie na selektywny transport do wnętrza komórki i z komórki na zewnątrz, do płynu pozakomórkowego. Przepuszcza na drodze dyfuzji gazy, takie jak tlen i CO2, małe cząsteczki spolaryzowane, czyli takie, które mają ładunek elektryczny, jak woda i etanol, oraz większe cząsteczki pod warunkiem, że są one niespolaryzowane, czyli nie mają ładunku elektrycznego i są rozpuszczalne w tłuszczach.

Błona komórkowa jest nieprzepuszczalna dla jonów i związków chemicznych obdarzonych ładunkiem elektrycznym. Jony przechodzą przez błonę komórkową tylko przez kanały jonowe.

Transport zgodnie z gradientem stężeń (od wysokiego do niskiego) wymaga jedynie otwarcia kanałów. Do otwarcia kanału jonowego potrzebne jest jego połączenie z odpowiednią substancją chemiczną (ligandem) w kanałach sterowanych chemicznie lub zmiana potencjału błonowego w kanałach sterowanych napięciem.

Dominika Telecka-Gądek

Rycina 1.4.

Transport przez błonę komórkową. Tlen i CO2 dyfundują swobodnie. Glukoza transportowana jest do wnętrza komórki przez tę samą pompę, która transportuje potas do wnętrza komórki, a usuwa z niej sód: Na+/K+-ATP-azę. Duże cząsteczki, np. białka, wprowadzane są do wnętrza komórki dzięki endocytozie. Błona komórkowa tworzy pęcherzyk (endosom) otaczający białko i uwalnia je w cytoplazmie.

Transport wbrew gradientowi stężeń (od niskiego do wysokiego) wymaga udziału pompy jonowej i wkładu energii z ATP. Przykładem takiego mechanizmu transportu jonów jest Na+/K+-ATP-aza, pompa jonowa, która wprowadza jony K+ do wnętrza komórki i wyrzuca jony Na+ z wnętrza komórki do płynu międzykomórkowego wbrew gradientowi stężeń.

Transport dużych spolaryzowanych cząsteczek jest również transportem czynnym, wymagającym wkładu energii. Bardzo duże cząsteczki mogą być transportowane na drodze endocytozy (do wnętrza komórki) i egzocytozy (z komórki na zewnątrz) w postaci endosomów.

Skład płynu wewnątrzkomórkowego i pozakomórkowego. Pompa jonowa

Skład jonowy płynu wewnątrzkomórkowego różni się od składu płynu pozakomórkowego (ryc. 1.5 i 1.6). W płynie wewnątrzkomórkowym stężenie potasu jest wysokie, stężenie sodu

Dominika Telecka-Gądek

Rycina 1.5.

Skład jonowy płynu wewnątrzkomórkowego i zewnątrzkomórkowego w komórkach mięśniowych. W płynie wewnąrzkomórkowym jest dużo potasu i niewiele sodu, w płynie pozakomórkowym - odwrotnie.

- niskie. W płynie pozakomórkowym - odwrotnie, stężenie sodu jest wysokie, potasu - niskie.

Odpowiedzialna za to jest pompa jonowa, Na+/K+-ATP-aza, która, wbrew gradientowi stężeń, wprowadza do wnętrza komórki jony potasu i wyrzuca do płynu pozakomórkowego jony sodu. Transport wbrew gradientowi stężeń jest transportem czynnym, wymagającym dostarczenia energii. Źródłem energii jest adenozynotrójfosforan (ATP); do jego powstania konieczne jest dostarczenie energii, która w warunkach zdrowia wytwarzana jest w wyniku utleniania substancji odżywczych w mitochondriach.

Błonowy potencjał spoczynkowy

Efektem działania pompy sodowo-potasowej (Na+/K+-ATP-azy) jest błonowy potencjał spoczynkowy. Naładowane dodatnio jonu sodu wyrzucane są na zewnątrz, naładowane ujemnie aniony pozostają we wnętrzu komórki. Ponieważ na każde 3 jony Na+ wyrzucone na zewnątrz komórki pompa sodowo-potasowa wprowadza do jej wnętrza tylko 2 jony K+, liczba kationów potasu nie równoważy ilości anionów i po wewnętrznej stronie błony komórkowej przeważają ładunki ujemne. Różnica potencjałów między płynem wewnątrzkomórkowym i płynem zewnątrzkomórkowym to potencjał spoczynkowy. Można go zmierzyć woltomierzem i wynosi on minus kilkadziesiąt miliwoltów. W neuronach potencjał spoczynkowy przybiera wartości od - 70 mV do - 90 mV, a w komórkach węzła zatokowo-przedsionkowego, gdzie generowany jest rytm serca, wynosi on - 65 mV.

Istnienie potencjału spoczynkowego jest warunkiem powstania potencjału czynnościowego i pobudliwości komórek nerwowych, mięśniowych i układu bodźcotwórczego serca.

Rycina 1.6.

W płynie pozakomórkowym stężenie jonów Na+ jest wysokie, stężenie jonów K + - niskie. Dzieje się tak za sprawą pomy sodowo-potasowej, Na+/K +-ATP-azy, która wyrzuca jony Na+ na zewnątrz komórki, a wprowadza do jej wnętrza jony K +. Na każde 3 jony Na+ usunięte z wnętrza komórki wprowadzane są tylko 2 jony K +, w płynie wewnątrzkomórkowym powstaje więc niedobór kationów i wnętrze komórki staje się naładowane ujemnie względem zewnętrznej powierzchni błony komórkowej. Jest to potencjał spoczynkowy.

Potencjał czynnościowy. Depolaryzacja i repolaryzacja błony komórkowej

Połączenie chemicznego neuroprzekaźnika z receptorem zapoczątkowuje serię wydarzeń, których efektem jest powstanie potencjału czynnościowego. Otwierają się kanały jonowe w błonie komórkowej i jony Na+, K+, Ca2+ i Cl- przechodzą przez nie w kierunku zgodnym z gradientem stężeń (patrz ryc. 1.7). Jony sodu napływają do wnętrza komórki, co powoduje, że staje się ono przejściowo naładowane dodatnio w stosunku do zewnętrznej powierzchni błony komórkowej. Potencjał błonowy, który wynosił w spoczynku - 70 mV, wzrasta do + 40 mV. Zjawisko to nazywamy depolaryzacją.

Komórki komunikują się między sobą za pomocą przekaźników chemicznych (mediatorów; w synapsach chemicznych), za pomocą przenoszenia impulsów elektrycznych (synapsy elektryczne) i przez działanie na receptory wrażliwe na rozciąganie (stretch receptors) na powierzchni komórki, które mają powiązania ze szkieletem komórkowym.

W niektórych tkankach, np. w mięśniach gładkich, fala depolaryzacji przenosi się z komórki do komórki bez udziału przekaźnika, na skutek rozprzestrzeniania się pobudzenia

Dominika Telecka-Gądek

Rycina1.7.

Depolaryzacja i repolaryzacja komórki. Potencjał czynnościowy. Otwarcie kanałów jonowych - pod wpływem połączenia się przekaźnika z receptorem (synapsa chemiczna) lub pod wpływem impulsu elektrycznego (synapsa elektryczna) - powoduje depolaryzację komórki. Otwierają się kanały jonowe i jony potasu przechodzą zgodnie z gradientem stężeń z płynu wewnątrzkomórkowego do pozakomórkowego, a jony sodu - z płynu zewnątrzkomórkowego do wnętrza komórki. Potencjał z -70 mV zmienia się na +40 mV. Następnie kanały jonowe zamykają się, a pompa jonowa przywraca pierwotne stężenia jonów w cytoplazmie.

elektrycznego, ponieważ komórki łączą się ze sobą bezpośrednio, co umożliwia przepływ jonów (synapsy elektryczne).

Faza depolaryzacji trwa bardzo krótko. Zamykanie się kanałów i działanie pompy jonowej powoduje przywrócenie potencjału spoczynkowego (ryc. 1.7). Zjawisko to nazywamy repolaryzacją (re-polaryzacja = przywrócenie polaryzacji).

Naprzemienna depolaryzacja i repolaryzacja komórek odpowiedzialna jest za ich czynność elektryczną. Zapis czynności elektrycznej mózgu nazywa się elektroencefalogramem (EEG), serca - elektrokardiogramem (EKG), mięśni - elektromiogramem (EMG).

Przewodnictwo nerwowo-mięśniowe

Pobudzenia sterujące ruchami dowolnymi powstają w mózgu, skąd docierają do rdzenia kręgowego, a stamtąd przenoszone są do mięśni, które uczestniczą w danym ruchu.

Zakończenie nerwu ruchowego tworzy synapsę na powierzchni mięśnia (ryc. 1.8). Pod wpływem impulsu elektrycznego z zakończenia nerwowego uwalniany jest przekaźnik - acetylocholina. Acetylocholina dyfunduje przez szczelinę synaptyczną i łączy się z receptorem nikotynowym na powierzchni mięśnia. Połączenie acetylocholiny z receptorem powoduje depolaryzację błony komórkowej mięśnia i jego skurcz. Zjawisko to nazywa się sprzężeniem elektromechanicznym. Uczestniczą w nim jony wapnia Ca2+.

Środki zwiotczające zwiotczają mięśnie szkieletowe, ale nie powodują zwiotczenia mięśnia sercowego. Serce bije normalnie.

Rycina 1.8.

Dominika Telecka-Gądek

Przewodnictwo nerwowo-mięśniowe. Z zakończenia nerwowego uwalnia się acetylocholina, która dyfunduje przez szczelinę synaptyczną i łączy się z receptorem, co powoduje depolaryzację komórki i skurcz mięśnia.