Gromada: ssaki - Mammalia
Czesław Błaszak
Diagnoza
Ssaki (Mammalia) wykazują wiele autapomorfii, które są cechami diagnozującymi gromadę. Cechami charakterystycznymi dla ssaków są włosy i powiązane z nimi gruczoły łojowe oraz gruczoły mlekowe, które są niezbędne przy karmieniu młodych ze względu na żyworodność ssaków. Inną istotną cechą ssaków jest żucie pokarmu, polegające na rozrywaniu i rozcieraniu. Z tą cechą związane jest uzębienie heterodontyczne i difiodontyczne (stałe i mleczne). Sposób żucia mógł się ewolucyjnie rozwinąć na skutek pojawienia się wtórnego stawu skroniowo-żuchwowego. Cechą, która wspomagała to żucie, a zarazem umożliwiła oddychanie w trakcie jedzenia jest wtórne podniebienie oraz wykształcona w dolnych częściach dróg oddechowych krtań. Jej ujście do gardzieli zabezpiecza fałd (często ze szkieletem chrzęstnym) - nagłośnia. Ssaki oddychają płucami pęcherzykowo-oskrzelowymi, a pobieranie i wtłaczanie powietrza następuje przy pomocy przepony i częściowo mięśni międzyżebrowych. Czterokomorowe serce podzielone jest całkowicie na część lewą (tętniczą) i prawą (żylną). W krwiobiegu wyróżnia się obieg duży, w którym występuje krążenie tętnicze i żylne oraz obieg mały (płucny) zaczynający się w prawej komorze i doprowadzający krew do płuc celem natlenienia. Cechą charakterystyczną w układzie krwionośnym są bezjądrowe czerwone ciałka krwi (erytrocyty). W wyniku dobrze działającego układu krwionośnego wraz z obiegiem płucnym występuje u ssaków stałocieplność (homojotermia-endotermia), czyli występowanie stałej temperatury (z niewielkimi odchyleniami). Cechą ssaków jest specyficzny organ w nerkach zwany pętlą Henlego, w którym następuje resorpcja wody. Również narząd słuchu wyraźnie wyróżnia ssaki spośród kręgowców lądowych, poprzez wykształcenie w uchu środkowym trzech kosteczek słuchowych oraz zewnętrznej małżowiny usznej. Duże zmiany nastąpiły u ssaków także w szkielecie począwszy od wsunięcia (charakterystycznie zginających się stawów) odnóży krocznych pod tułów, co umożliwia szybszy bieg. Czaszka w rejonie potylicznym ma dwa kłykcie i przez specyficzne połączenie z kręgami: dźwigaczem i obrotnikiem, ssaki mogą nie tylko kiwać głową do przodu i tyłu, ale też na boki. Ostatnią cechą w szkielecie różniącą ssaki od owodniowców jest zredukowana liczba paliczków 2-3-3-3-3 w stopach odnóży krocznych, podczas gdy u pozostałych owodniowców wzór na liczbę paliczków wynosi 2-3-4-5-4.
Morfologia funkcjonalna
Pokrycie ciała. Budowa i zdolność organów wytwarzanych przez integument (skórę ssaków) ma kluczowe znaczenie dla charakterystyki tej grupy kręgowców (ryc. 1).
Ryc. 1. Skóra ssaków.
1 - włos, 2 - warstwa rogowa naskórka, 3 - warstwa germinatywna naskórka, 4 - nerwy, 5 - ciałka zmysłowe, 6 - komórki tłuszczowe, 7 - gruczoł łojowy, 8 - gruczoły (apokrynowe i ekrynowe), 9 - włókna kolagenu, 10 - żyły, 11 - tętnice, 12 - brodawka (papilla) włosa, 13 - naczynia limfatyczne, 14 - gruczoł potowy, 15 - warstwa brodawkowa skóry właściwej, 16 - skóra właściwa, 17 - naskórek (wg różnych autorów)
Skóra ssaków spełnia różnorodne funkcje, a szczególnie chroni organizm przed utratą wody, a dzięki swoim wytworom takim jak włosy tworzące futro, chroni przed wychłodzeniem ciała. Jest swego rodzaju futerałem, który nie hamuje ruchów, a jednocześnie rośnie wraz z całym ciałem.
Skóra (cutis) składa się z naskórka (epidermis) i skóry właściwej (corium). Naskórek składa się z najbardziej zewnętrznej warstwy jednorodnych martwych komórek tworzącej warstwę rogową (stratum corneum) i z warstwy komórek żywych, która jest strefą namnażania komórek naskórka - warstwą germinatywną (stratum germinativum). Warstwa ta z kolei składa się z czterech warstw różnokształtnych komórek i spełniających różne funkcje. Najgłębiej położona warstwa leżąca na skórze właściwej tworzy walcowatą część podstawną naskórka (stratum basale) i tutaj następuje namnażanie komórek naskórka. Kolejna warstwa to strefa komórek kolczastych (stratum spinosum), której komórki połączone są desmosomami i w tej części już rozpoczyna się proces rogowacenia. Trzecią warstwą części germinatywnej naskórka jest warstwa ziarnista (stratum granulosum), w której komórki zaczynają tracić jądra a magazynować keratohyalinę i w ten sposób rozpoczyna się degradacja komórek, które przekształcają się w martwe korneocyty. Czwartą warstwą przylegającą bezpośrednio do warstwy rogowej jest warstwa komórek jasnych (stratum lucidum), która występuje w tych miejscach skóry, gdzie on jest grubszy, np. na stopach. Składa się głównie z przezroczystej warstwy komórek z zawartością tłuszczu. Niekiedy w warstwie rozrodczej naskórka, jako właściwą warstwę germinatywną uważa się tylko dwie warstwy: bazalną i kolczastą, gdyż w pozostałych komórki zamierają albo są już martwe. Zewnętrzna warstwa rogowa mająca wyłącznie martwe komórki nieustannie się złuszcza, a w niektórych grupach, takich jak walenie czy płetwonogie złuszczają się całe płaty martwego naskórka.
W skórze właściwej znajdują się naczynia krwionośne (biorące udział w termoregulacji), naczynia limfatyczne, nerwy, ciałka zmysłowe, różnego rodzaju gruczoły (np. potowe, łojowe), komórki pigmentowe, komórki tłuszczowe i fibroblasty odpowiedzialne za produkcję kolagenu. Niekiedy w skórze właściwej występują nawet komórki mięśniowe. Skóra właściwa wytwarza włosy, kopyta, pazury, rogi i poroża.
Skóra właściwa (corium) dzieli się na część brodawkową - papilarną (stratum papillare), która przylega bezpośrednio do naskórka i cechą charakterystyczną tej warstwy są wykształcone brodawki (różnej wielkości). Mają one za zadanie połączyć w sposób stabilny skórę właściwą z naskórkiem. Drugą warstwą skóry właściwej jest warstwa siatkowa (stratum reticulatum) zawierająca przede wszystkim włókna kolagenowe. Warstwa ta przechodzi stopniowo w warstwę podskórną, w której obok komórek tłuszczowych (tworzących niekiedy grubą ochronną warstwę tłuszczu) znajdują się luźno leżące włókna kolagenowe, co powoduje, że warstwę skóry u niektórych zwierząt można bardzo wyraźnie przesuwać (np. u psa).
Zewnętrzna zrogowaciała epiderma pokryta jest warstwą włosów (runo) będących zabezpieczeniem przed utratą ciepła.
Nitkowaty włos składa się z dwóch części: z korzenia (radix pili), który tkwi w skórze i z łodygi (scapus pili), która wystaje poza naskórek (ryc. 2). Korzeń w dolnej części zakończony jest cebulką włosową (bulbus pili), która w dystalnej części obejmuje brodawkę włosa (papilla pili) będącą wytworem skóry właściwej. Korzeń otoczony jest podwójną osłonką nabłonkową (capsula epidermica) i znajduje się w torebce włosowej (folliculus pili), która jest wytworem tkanki łącznej skóry. W torebce włosowej znajduje się gruczoł łojowy. Przebija on podwójną osłonkę nabłonkową i wydziela łój (sebum) dochodzący do włosa.
Ryc. 2. Budowa włosa.
1 - łodyga włosa, 2 - naskórek, 3 - pochewka wewnętrzna, 4 - pochewka zewnętrzna, 5 - rdzeń włosa, 6 - kora włosa, 7 - strefa rogowacenia, 8 - strefa wzrostu, 9 - brodawka włosa, 10 - naczynia krwionośne, 11 - cebulka włosa, 12 - zgrubienie pochewki zewnętrznej, 13 - mięsień gładki, 14 - gruczoł łojowy, 15 - korzeń (wg różnych autorów)
Pochewka włosa ma po stronie zewnętrznej zgrubienie, do którego przyczepiony jest mięsień gładki (musculus arrector pili). Działanie mięśnia włosa obserwujemy np. u człowieka w postaci "gęsiej skóry", a np. u psa w trakcie zaniepokojenia "zjeżenie".
Anatomicznie włos składa się ze zrogowaciałych komórek budujących trzy warstwy (kutykula, kora i rdzeń). Część środkowa, czyli rdzeń (medulla pili) zbudowany jest z komórek bryłowatych, które nadają włosowi sztywność. Kora (cortex pili) zawiera komórki kształtu wrzecionowatego, nadające włosom elastyczność. Kora i rdzeń zawierają granulki pigmentu, a rdzeń często jeszcze przestrzenie powietrzne. Kutykula pokrywająca włos składa się z jednej warstwy komórek przezroczystych tworzących swego rodzaju pochewkę włosa.
Komórkowa kutykula jest różnorodna i specyficzna dla poszczególnych grup ssaków.
W sierści wyróżnia się z reguły trzy rodzaje włosów: prowadzące (przewodnie) i szorstkie (ostne), które wchodzą w skład włosów konturowych i one są odpowiedzialne za kolor sierści. Trzecim rodzajem włosów są włosy wełniste, które wraz z warstwą powietrza tworzą warstwę izolującą od środowiska. Włosy prowadzące są najdłuższe, proste i ostro zakończone, włosy szorstkie mają łodygę w górnej części zgrubiałą i ostro zakończoną, natomiast włosy wełniste są najkrótsze i pofalowane. Występują również formy pośrednie wymienionych rodzajów włosów.
Wygląd włosa i jego właściwości fizyczne zależą od tego, jakie komórki budujące włos przeważają. Im więcej jest komórek rdzenia, tym włos jest sztywniejszy i bardziej kruchy, np. u jelenia (Cervus). Przykładem ekstremalnym, gdy włos zbudowany jest tylko z komórek rdzeniowych, które są puste w środku z szeregiem poprzecznych przegród są np. kolce jeża (Erinaceus), kolczatki (Tachyglossus), czy jeżozwierza (Hystrix).
Przeciwnie, im więcej jest komórek warstwy korowej, tym włos jest bardziej elastyczny, np. szczeć świni. Jeśli włosy nie mają komórek rdzeniowych, a składają się tylko z komórek wrzecionowatych kory, są wełniste i nadają się do wyrobu tkanin (np. u merynosów).
Jeśli warstwa kutykularna ściśle przylega do warstwy korowej, to włos jest gładki i z połyskiem. Jeśli komórki kutykularne odstają, to tworzą się na włosach chropowate zgrubienia (np. u nietoperzy), a w przypadku leniwców, w tych odstających szczelinach żyją glony dając włosom zielone zabarwienie.
Innym rodzajem włosów są wibrysy (vibrissae) (włosy dotykowe, zatokowe) będące specjalistycznymi narządami zmysłowymi (ryc. 3). Ich korzenie umieszczone są w szczelnych torebkach z zatokami wypełnionymi krwią i bogato unerwionymi - są one mechanoreceptorami. Należą do włosów przewodnich, z reguły są długie i mocne, a ich wygięcie powoduje podrażnienie nerwów i zwierzę odbiera to jako dotyk. Włosy zatokowe występują u ssaków w różnych częściach ciała: na głowie, przy oczach, wargach, po stronie brzusznej (wiewiórka), u góralek na całym ciele. U waleni, jedynymi włosami są włosy zatokowe na głowie. Brak ich u stekowców.
Ryc. 3. Wibrysy u zającokształtnych (Lagomorpha).
A - szczekuszka Ochotona. B - zając Lepus (wg różnych autorów)
U niektórych gatunków poszczególne typy włosów bądź cała sierść może ulegać redukcji, jak np. u golca piaskowego Heterocephalus glaber, słonia, czy hipopotama Hippopotamus amphibius oraz waleni. Ważną rolę w takich przypadkach odgrywa zmagazynowanie w warstwie podskórnej (subcutis) komórek tłuszczowych tworzących zwartą warstwę ocieplającą i chroniącą przed utratą ciepła (np. wale czy syreny).
Pochodnymi włosów są rogi u nosorożców znajdujące się na kościach nosowych. Zbudowane są z pręcików rogowych wywodzących się ze zrośniętych włosów. Pręciki rogowe są otwarte w części dolnej i wrastają w brodawki skóry. Dystalna część pręcików jest lita. Rogi nosorożców nie mają nic wspólnego z rogami i porożami przeżuwaczy osadzonymi na kostnym szkielecie.
Rogi i poroża to wytwory skóry właściwej, które występują u wielu przeżuwaczy. Rogi są puszkami rogowymi osadzonymi na wyrostkach kości czołowych (możdżeniach - os cornu) (ryc. 4.C,D,E,F). Cechą charakterystyczną rogów jest to, że tkwią na stałe na możdżeniach i nie rozgałęziają się, mimo że mogą dochodzić do dużych rozmiarów. Rogi występują u wołowatych (krętorogich, pustorogich - Bovidae) (ryc. 5).
Ryc. 4. Poroża i rogi Pecora.
A - poroże jeleniowatych (jeleń). B - poroże mundżaka. C - róg okapi. D - róg (ossikon) żyrafy. E - róg widłoroga. F - róg Bovidae; 1 - scypuł, 2 - "róża", 3 - corocznie odrzucana część poroża, 4 - końcowa nieporośnięta włosami część rogu, 5 - całkowicie porośnięty włosami róg (ossikon) żyrafy, 6 - pochwa rogowa corocznie odrzucana, 7 - róg nieodrzucany z wyraźnymi przyrostami rocznymi (wg Boas, 1931)
Ryc. 5. Rogi różnych gatunków antylop.
A, B - bawolec krowi Alcelaphus buselaphus: A - samiec, B - samica. C, D, E - gnu pręgowane Connochaetes taurinus: C, D - samiec, E - samica. F - gnu C. gnou - samiec. G - kudu wielkie Tragelaphus strepsiceros, samiec. H, I - antylopa bongo Tragelaphus euryceros: H - samiec, I - samica (wg Grasse, 1955)
Rozwój rogów rozpoczyna się w skórze właściwej poprzez wytworzenie kostek, które dolną częścią przyrastają do kości czołowej, a w części dystalnej rosną uwypuklając skórę. Kilkucentymetrowe możdżenie są początkowo pokryte skórą z włosami, dopiero po zrogowaceniu naskórka tworzącego grubą pochwę włosy zanikają. Pochwa rogowa rośnie tkwiąc dolną częścią w skórze właściwej. Rogi generalnie występują u obu płci, ale u samców są większe. Niektóre rasy bydła i owiec są bezrogie.
Poroża natomiast zbudowane są z litej kości, wyrastającej z kości czołowej (ryc. 4.A,B). Z reguły są rozgałęzione i okresowo zrzucane, występują prawie u wszystkich jeleniowatych (Cervidae). Wyrastające poroże pokryte jest przez cały czas wzrostu skórą (scypuł). Po ukończeniu wzrostu skóra usycha i jest ścierana o drzewa i krzewy. Poroża jeleniowatych zbudowane są tylko z kości i nie zawierają substancji rogowych. Poroża odrzucane są co roku wskutek działania komórek - osteoklastów znajdujących się na pograniczu możdżenia i poroża. Poroża występują wyłącznie u samców (oręż do walk z innymi samcami w czasie godów), z wyjątkiem renifera, u którego również samice mają poroża. Brak poroża u obu płci występuje u jelonka błotnego Hydropotes inermis.
Kolejnymi wytworami skóry są pazury i kopyta (ryc. 6). Pazur składa się z dwóch blaszek - grzbietowej i podeszwowej. Blaszka grzbietowa jest rynienkowata i silnie zrogowaciała, szczególnie w części środkowej, obejmuje ona z boków część blaszki podeszwowej. Na nasadę pazura nasuwa się wałek skóry, skąd ciągle rosnący pazur przesuwa się po skórze właściwej, w której znajduje się strefa wzrostu pazura. Odmianą pazura są paznokcie występujące u naczelnych, a różnica w budowie w stosunku do pazura polega na tym, że blaszka grzbietowa jest spłaszczona a blaszka podeszwowa silnie się redukuje i pozostaje w postaci miękkiego pasma pod zakończeniem paznokcia. Kopyta utworzone są przez litą pochewkę rogową chroniącą końcowe człony palców u kopytnych. Kopyto konia ma skomplikowaną budowę. Pochwa rogowa oprócz blaszki grzbietowej i podeszwowej obejmuje strzałkę rogową występującą w części środkowej podeszwy. Strzałka rogowa jest zrogowaciałą opuszką palcową, która wciska się pomiędzy blaszki podeszwowe. Istotną częścią kopyta są warstwy twórcze (germinatywne) kopyta utworzone przez skórę właściwą i żywe komórki nabłonka, który wytwarza substancje rogowe kopyta. Nad podeszwą rogową znajduje się poduszeczka sprężysta (strzałka gąbczasta). Wielkość i grubość kopyt u wielu kopytnych ulegają zmianom sezonowym (z reguły zimą są grubsze). Wytworami skóry są też opuszki na dłoniach, stopach i palcach (ryc. 7). Są one amortyzatorami wstrząsów w trakcie chodzenia. Opuszkę tworzy zgrubiały naskórek i poduszeczka, w skład której wchodzi elastyczna tkanka łączna i tkanka tłuszczowa. U naczelnych na opuszkach występują dodatkowo listewki naskórkowe zwiększające tarcie z umieszczonymi na nich dotykowymi ciałkami Meissnera. U człowieka układ listewek jest charakterystyczny dla poszczególnych osobników, co pozwala ustalić tożsamość (daktyloskopia).
Ryc. 6. Paznokieć i kopyto konia.
A - paznokieć: 1 - paznokieć, 2 - warstwa rogotwórcza, 3 - wał paznokcia, 4 - ostatni człon palca, 5 - opuszka palca, 6 - zredukowana blaszka brzuszna. B - kopyto: 1 - kość pęcinowa, 2 - ścięgno zginacza mięśnia powierzchniowego palców, 3 - kość koronowa, 4 - ścięgno mięśnia zginacza głębokiego palców, 5 - kaletka maziowa, 6 - trzeszczka kopyta, 7 - poduszeczka sprężysta (strzałka gąbczasta), 8 - staw kopytowy, 9 - krawędź tylna strzałki, 10 - warstwa generatywna podeszwy rogowej, 11 - kość kopytowa, 12 - podeszwa rogowa, 13 - puszka kopyta, 14 - warstwa generatywna puszki kopyta, 15 - korona, 16 - ścięgno mięśnia prostownika (wg Boas, 1931, zm.)
Ryc. 7. Opuszki psa i szczura.
A - prawa tylna stopa szczura. B - prawa przednia stopa psa; 1-5 - opuszki na palcach, 6-9 - opuszki międzypalcowe, 10-11 - opuszki nadgarstka psa i stępu szczura (A - wg Boas, 1931; B - wg Ellenbergera, 1891)
Gruczoły skóry. Przesuwająca się i umiarkowanie zrogowaciała skóra ssaków jest wyposażona w różnorodne gruczoły, które z reguły powstają z gruczołów łojowych leżących przy włosach (p. ryc. 1, 2). Ssaki spośród wszystkich kręgowców mają największą różnorodność gruczołów.
Gruczoły skórne można podzielić na: gruczoły pęcherzykowate o ścianach zbudowanych z wielu warstw komórek wydzielniczych (gruczoły polyptychiczne) i cewkowate zbudowane z jednej warstwy komórek (monoptychiczne). Gruczołami pęcherzykowatymi są gruczoły łojowe, które w czasie wydzielania odrzucają całe komórki, gdyż przekształcają się w wydzielinę i odłączają się od nabłonka gruczołowego. Stąd gruczoły te są wielowarstwowe, ponieważ muszą ciągle uzupełniać komórki wydzielnicze. Ten typ gruczołów należy do gruczołów holokrynowych, a więc tych, których komórki ulegają zniszczeniu w trakcie procesu wydzielniczego. Gruczoły łojowe (glandulae sebaceae) mogą być pojedyncze lub rozgałęzione i uchodzą do mieszka włosowego smarując łojem nie tylko włos, ale również okolice włosa. Gruczołów łojowych nie mają ssaki pozbawione włosów (walenie czy syreny). Również u niektórych owłosionych brak jest gruczołów łojowych (kret złocisty Chrysochloris i leniwiec Choloepus).
Drugim rodzajem gruczołów są gruczoły merokrynowe, mezokrynowe, które charakteryzują się tym, że komórki gruczołowe nie ulegają zniszczeniu, albo wyraźnym zmianom w procesie wydzielania. Przykładem tych gruczołów są cewkowate gruczoły potowe (glandulae suderiferae) (p. ryc. 1). Sięgają aż do tkanki podskórnej zwiniętej w kłębuszek i uchodzą przede wszystkim do mieszka włosowego, albo bezpośrednio na powierzchnię ciała. W gruczołach potowych można więc wyróżnić: gruczoły apokrynowe (uchodzące z reguły do mieszka włosowego) i ekrynowe (uchodzące na powierzchnię ciała).
W gruczole apokrynowym wydzielina gruczołu gromadzi się w apikalnej części komórki, która odrywa się przechodząc do odcinka wydzielniczego. Zniszczona częściowo komórka zostaje odnowiona z pozostałej części i cykl wydzielniczy zaczyna się od nowa. Gruczoły apokrynowe to wyspecjalizowane gruczoły zapachowe występujące często w kompleksach; znajdują się przy oczach, wargach, czole, szyi, a na tułowiu pod pachami, w okolicach genitalno-analnych i w okolicach stóp. Rzadziej między zębami.
Specjalne sygnały zapachowe odgrywają szczególną rolę w wewnętrznej komunikacji terytorialnej, seksualnej i socjalnej pomiędzy osobnikami tego samego gatunku lub służą do obrony przed napastnikiem. Wodnista wydzielina tych gruczołów zawiera także białko, kwasy tłuszczowe, feromony i barwniki (ryc. 8).
Ryc. 8. Skórne gruczoły specjalne.
A - głowa antylopy - dujkerczyk karłowaty Philantomba maxwellii z gruczołami szczękowymi. B - region oczny jelenia czytal Axis axis z gruczołem przedocznym. C - głowa mundżaka indyjskiego Muntiacus muntjac z gruczołem czołowym. D - głowa słonia z gruczołem skroniowym. E - kopyto owcy z gruczołem międzypalcowym. F - kopyto gazeli z gruczołem międzypalcowym. G - region analny wiwery indyjskiej Viverra zibetha z gruczołem kroczowym. H - region analny świstaka Marmota marmota; 1 - odbyt, 2 - gruczoły analne, 3 - otwór gruczołów analnych, 4 - worek mosznowy, 5 - gruczoł kroczowy, 6 - przewód gruczołu kroczowego, 7 - penis (wg różnych autorów, zm.)
Gruczoły ekrynowe uchodzące bezpośrednio na skórę wydzielają oprócz wody sole i mocznik, a ich komórki w trakcie wydzielania nie ulegają nawet częściowemu zniszczeniu. Wydzielenie mocznika w pocie wspomaga czynności nerek. Występują na całym ciele, a ich wydzielanie odbywa się przede wszystkim pod wpływem układu nerwowego. Wodnista wydzielina gruczołów ekrynowych we właściwych gruczołach potowych u naczelnych Starego Świata i u człowieka reguluje temperaturę poprzez wyparowywanie wody.
Gruczoły potowe powstałe na wolnej powierzchni skóry są prawdopodobnie autapomorfią naczelnych.
Wydzielina gruczołów potowych (pot) może być bezbarwna, ale może być również zabarwiona, np. czerwonawa u hipopotama i kangura, a niebieskawa u antylopy dujkera Cephalophus pygmaeus. U owiec pot wydziela woskowatą lanolinę, która zabezpiecza wełnę przed zamoczeniem. Pot konia pieni się z powodu wydzielania dużej ilości substancji białkowych. Ssaki drapieżne mają silnie zredukowane gruczoły potowe, co widać np. u psa, który zmęczony "ziaje" wydalając w ten sposób parę z płuc i pyska.
Gruczoły zapachowe w wielu rzędach ssaków spełniają różnorodne funkcje, przede wszystkim obronne. Gruczoły te często znajdują się w okolicach odbytu w specjalnych kieszonkach, które są otwierane przy pomocy mięśni i zawartość jest wystrzykiwana nawet na duże odległości, np. u skunksa Mephitis mephitis.
Najbardziej charakterystyczne są gruczoły mlekowe, będące cechą autapomorficzną ssaków. Wywodzą się od pojedynczych cewkowatych gruczołów skórnych, które są w związkach z gruczołami łojowymi i występują bez wyjątku u wszystkich samic ssaków.
Ich komórki wydzielają: ekrynowe - białko w mleku, a apokrynowe tłuszcz w mleku.
Wyraźnie oddzielone gruczoły mlekowe uchodzą na sutkach u Theria, a u stekowców (Monotremata) występują na wydzielonych powierzchniach strony brzusznej. Czas karmienia przez matkę jest uzależniony od wielu czynników, m.in. od sposobu życia - drapieżnictwo, bądź obrona przed drapieżnikami, czy od życia socjalnego.
Najpierwotniejsze gruczoły mlekowe występują u stekowców po bokach strony brzusznej. Każdy gruczoł składa się z ponad 100 cewek, z których każda otwiera się oddzielnie na specjalnym polu gruczołowym w pobliżu włosów, a wydzielina jest zlizywana przez młode osobniki. U większości torbaczy występują parzyste pola mleczne z sutkami w torbach lęgowych, bądź w fałdach skóry (ryc. 9). Ujście torby znajduje się z przodu, a tylko u grzebiących torbaczy (kret workowaty Notoryctyes typhlops i jamraj Perameles) znajduje się w tylnej części ciała, co zabezpiecza młode przed zasypaniem ziemią.
Ryc. 9. Położenie sutków u torbaczy - dydelf Didelphis azarae.
A - samica, B - samiec; 1 - marsupium, 2 - sutki, 3 - kloaka, 4 - moszna, 5 - penis (wg Bresslau, 1915)
Liczba gruczołów mlekowych, jak i rozmieszczenie u ssaków łożyskowych, jest niezwykle różnorodna. W okolicach pachy występują u łuskowców, nietoperzy i latawców; na klatce piersiowej u naczelnych, słoni, syren i mrówkojadów. Położenie piersiowe i pachwinowe u owadożernych, gryzoni i drapieżników, a w pachwinach u waleni, świnek morskich i przeżuwaczy. Z kolei nutrie Myocaster coypus i almiki Solenodon mają gruczoły mlekowe przesunięte w kierunku grzbietu.
Anatomia (ryc. 10)
Ryc. 10. Budowa ssaka - schemat.
1 - mózg, 2 - rdzeń kręgowy (w kręgosłupie), 3 - aorta, 4 - żołądek, 5 - nerki, 6 - jelito cienkie, 7 - jelito grube, 8 - odbyt, 9 - pęcherz moczowy, 10 - jądro, 11 - wątroba, 12 - przepona, 13 - serce, 14 - żyła główna, 15 - płuca, 16 - przełyk, 17 - tchawica, 18 - jama gębowa, 19 - jama nosowa (wg różnych autorów, zm.)
Szkielet. Kości ssaków powstają albo na podłożu łącznotkankowym - kości pokrywowe, albo na podłożu chrząstkowym - kości zastępcze. Kości są zbudowane z substancji gąbczastej, którą tworzą rozgałęzione i krzyżujące się beleczki, a przestrzenie pomiędzy nimi wypełnia szpik. Drugi rodzaj kości utworzony jest z substancji zbitej tworzącej kość ciągłą i twardą. W kościach długich (np. udo, kość ramienna) części proksymalne i dystalne utworzone są przez istotę gąbczastą, pokrytą cienką warstwą istoty zbitej. Natomiast w trzonie kości długiej występuje istota zbita otaczająca jamę szpikową, w której znajduje się szpik. Z kolei kości płaskie, np. czaszki, zbudowane są z istoty zbitej, która otacza kość z obu stron, a między nimi leży warstwa gąbczasta. Ze względu na budowę i czynności można podzielić kości na długie (rurowate), powstające w wyniku kostnienia chrzęstnego, które spełniają przede wszystkim funkcje podporowe. Drugi rodzaj kości to kości gąbczaste, również powstają w wyniku kostnienia chrzęstnego i zbudowane są z istoty gąbczastej pokrytej istotą zbitą. Wyróżnić tutaj można kości gąbczaste długie, np. mostek żebra i krótkie, np. kręgi. Do kości gąbczastych należą również trzeszczki (kości heterotopowe), które powstają na skutek kostnienia ścięgien. Do trzeszczek należą m.in. rzepka (patella), kość prącia (os penis), czy skostnienie przy sercu parzystokopytnych. Kości gąbczaste służą przede wszystkim jako miejsca przyczepów mięśni. Trzecim rodzajem kości są kości płaskie spełniające przede wszystkim funkcje ochraniające, a tworzone są zarówno przez kostnienie chrzęstne, jak i łącznotkankowe. Przykładem są kości czaszkowe, u których może występować proces pneumatyzacji poprzez wytwarzanie komór powietrznych zmniejszających masę kości. Wszystkie kości spełniają funkcję krwiotwórczą, ponieważ mają tkankę krwiotwórczą (szpik).
Kości otoczone są włóknistą błoną (okostna), która ochrania kość. Jest ona silnie unaczyniona i unerwiona. Znajdują się w niej komórki kościotwórcze (osteoblasty) oraz komórki osteoklasty, które resorbują substancję kostną. Okostna odgrywa ważną rolę w regeneracji kości po złamaniu. W skład kości oprócz tkanki kostnej wchodzi jeszcze tkanka tłuszczowa, chrzęstna i krwiotwórcza. Wzrost kości długich u ssaków następuje inaczej niż u gadów, u których kość dorasta na końcach nasad kości. Natomiast u ssaków pomiędzy nasadą a trzonem występuje chrząstka nasadowa, w której odbywa się wzrost kości. Komórki chrząstki dzieląc się w kierunku nasad obumierają i następuje skostnienie, a warstwa chrząstki produkuje nowe komórki. Po zakończeniu wzrostu warstwa chrząstki zanika i kości nie rosną.
Czaszka składająca się z dwóch części: trzewioczaszki (splanchnocranium) i mózgoczaszki (neurocranium) tworzy jednolitą puszkę kostną, w której tylko żuchwa jest kością ruchomą poprzez staw leżący przy nasadzie łuku jarzmowego (ryc. 11).
Ryc. 11. Schemat kości czaszki.
1- kość przedszczękowa (praemaxillare), 2 - k. nosowa (nasale), 3 - k. czołowa (frontale), 4 - k. ciemieniowa (parietale), 5 - k. międzyciemieniowa (interparietale), 6 - k. górna potyliczna (supraoccipitale), 7 - część skalista kości skroniowej (perioticum, petrosum) 8 - k. boczna potyliczna (exooccipitale), 9 - część podstawna kości potylicznej (basioccipitale), 10-13 - róg przedni kości gnykowej (członowany), 10 - k. gnykowo-bębenkowa (tympanohyale), 11 - stylohyale, 12 - epihyale, 13 - hypohyale, 14 - trzon kości gnykowej (basihyale), 15 - róg tylny kości gnykowej (cornuhyale), 16 - k. skroniowa (squamosum), 17 - k. zębowa (dentale-mandibula), 18 - k. szczękowa (maxillare), 19 - lemiesz (vomer), 20 - k. podniebienna (palatium), 21 - k. skrzydłowa (pterygoid), 22 - k. łzowa (lacrimale), 23 - k. sitowa (ethmoid), 24-27 - części kości klinowych: 24 - oczodołowoklinowa (orbitosphenoid), 25 - skrzydlatoklinowa (alisphenoid), 26 - przedklinowa (praesphenoid), 27 - klinowa podstawowa (basisphenoid), 28 - k. bębenkowa (tympanicum-angulare), 29 - k. jarzmowa (os zygomaticum, jugale) (wg Webera, 1928, zm.)
Ssaki, które mają synapsydalny typ czaszki charakteryzują się występowaniem dołu skroniowego pomiędzy łukiem jarzmowym (arcus zygomaticus) a mózgoczaszką. Łuk jarzmowy składający się z kości jarzmowej (zygomaticum=jugale) i wyrostka jarzmowego części łuskowej kości skroniowej, łączy kość szczękową (os maxillare) z kością skroniową (os temporale) (ryc. 12, 13). Przy nasadzie łuku jarzmowego znajduje się powierzchnia stawowa (fossa glenoidalis) dla żuchwy (mandibula).
Ryc. 12. Czaszka wilka z boku.
1 - górne siekacze, 2 - kość międzyszczękowa, 3 - k. nosowa, 4 - otwór podoczodołowy, 5 - szczęka, 6 - k. jarzmowa, 7 - k. łzowa, 8 - oczodół, 9 - łuk brwiowy, 10 - k. czołowa, 11 - wyrostek jarzmowy kości skroniowej, 12 - część ciemieniowo-skroniowa kości czołowej, 13 - szew wieńcowy, 14 - kość ciemieniowa, 15 - szew skroniowo-ciemieniowaty, 16 - kość międzyciemieniowa, 17 - łuska potyliczna, 18 - część łuskowa kości skroniowej, 19 - wyrostek sutkowaty, 20 - kłykieć potyliczny, 21 - wyrostek szyjny, 22 - otwór słuchowy zewnętrzny, 23 - puszka bębenkowa, 24 - wyrostek zapanewkowy, 25 - otwór skrzydłowy, 26 - wyrostek kłykciowy, 27 - wcięcie żuchwowe, 28 - wyrostek kątowy, 29 - wyrostek dziobiasty, 30 - dół żuchwowy, 31 - żuchwa, 32 - otwory bródkowe, 33 - dolne siekacze, 34 - kły, 35 - zęby przedtrzonowe, 36 - zęby trzonowe, 37 - otwór wzrokowy, 38 - szczelina oczodołowa (wg Nowikowa z Kowalski, 1971, zm.)
Część twarzowa czaszki (splanchnocranium) ma różne kształty przede wszystkim w zależności od sposobu pobierania pokarmu, ale na jej formę mają też wpływ budowa mózgu i organów zmysłowych. U ssaków mrówkożernych (mrównik, łuskowiec, mrówkojad czy kolczatka) trzewioczaszka jest silnie wydłużona, podobnie jest u wielu ssaków owadożernych. Najbardziej wydłużoną trzewioczaszkę mają zębowe walenie żywiące się rybami. Skrajne skrócenie trzewioczaszki występuje u naczelnych, a położenie boczne oczodołów przesuwa się na frontalne umożliwiające stereoskopowe widzenie. U naczelnych występuje charakterystyczny rozrost puszki mózgowej, która dominuje nad trzewioczaszką. U niektórych grup (przede wszystkim żyjących w wodzie, np. walenie, syreny) nozdrza przesuwają się prawie na szczyt czaszki, co umożliwia sprawniejsze pobieranie powietrza w trakcie oddychania. Mózgoczaszka nie ulega tak wyraźnym zmianom, ale również widać np. u małych ssaków, które mają stosunkowo duży mózg, że jest ona silnie wysklepiona. Natomiast u bardzo dużych zwierząt, które nie mają (proporcjonalnie) tak dużego mózgu, olbrzymia czaszka zbudowana jest przede wszystkim z grubych kości pneumatycznych.
W związku z tym, że nie jest to podręcznik anatomii zostaną omówione tylko najważniejsze kości czaszki wraz z ich modyfikacjami z poszczególnych grup ssaków.
Kość potyliczna (os occipitale) buduje tylną część czaszki i jest odpowiedzialna za połączenie z kręgosłupem. W środku kości potylicznej znajduje się otwór wielki (foramen magnum), który łączy jamę czaszki z kanałem kręgowym. U naczelnych (Primates) w związku z pionizacją ciała, otwór wielki przesuwa się ze środka kości potylicznej ku dołowi. W skład kości potylicznej wchodzą jeszcze inne kości, które zrastając się tworzą u dorosłych ssaków jedną całość. Z kości tych istotne z punktu widzenia połączenia czaszki z kręgosłupem są basioccipitale tworzące część podstawną kości potylicznej i exooccipitale leżące po bokach części bazalnej. Ssaki w odróżnieniu od gadów mają dwa kłykcie potyliczne, które u stekowców powstają z basioccipitale, a u pozostałych ssaków z exooccipitale.
Kość klinowa (os sphenoidale) buduje spód puszki mózgowej i też składa się z wielu kości, a cechą charakterystyczną tej kości jest wiele otworów, przez które przechodzą nerwy czaszkowe i naczynia krwionośne.
Kość skroniowa (os temporale) buduje część ściany bocznej i część podstawy czaszki. Okrywa ona narządy słuchu i równowagi i w dużej mierze buduje powierzchnię stawową dla żuchwy. W skład kości skroniowej wchodzą kości: skalista (petrosum), łuskowa (squamosum) i bębenkowa (tympanicum). Część skalista wchodzi w skład podstawy czaszki i osłania błędnik błoniasty (labitynthus membranaceus), który jest najważniejszą częścią narządu słuchu. W błędniku znajduje się również narząd równowagi. Warte odnotowania jest niezrastanie się u waleni części skalistej z kośćmi czaszki, z którymi się łączy tylko więzadłami. Część łuskowa kości skroniowej wchodzi w skład ściany bocznej czaszki (granicząc z kością klinową jarzmową, ciemieniową, a nawet czołową). Przy czym nie we wszystkich grupach ssaków jej udział w tworzeniu ściany bocznej czaszki jest jednakowy. U przeżuwaczy i waleni nie buduje w ogóle tej części czaszki, u torbaczy, owadożernych i nietoperzy bierze tylko udział częściowy. Największą rolę części łuskowej w budowie ściany bocznej czaszki odgrywa u naczelnych, łuskowców, mrówkojadów i mrównika. Na jej powierzchni znajduje się wyrostek jarzmowy tworzący część łuku jarzmowego oraz znajduje się dół żuchwowy (fossa mandibularis) będący panewką dla główki żuchwy. Tworzy się wtórny staw skroniowo-żuchwowy łączący kość łuskową (squamosum) z kością zębową (dentale).
Część bębenkowa kości skroniowej ma różne kształty, np. w postaci pierścienia, na którym rozpięta jest błona bębenkowa występuje u stekowców, torbaczy, wielu owadożernych, nietoperzy, łuskowców, mrówników i mrówkojadów. U pozostałych występuje w postaci rynienki lub wręcz zamkniętej puszki. Część bębenkowa osłania jamę bębenkową (cavum tympani), czyli ucho środkowe (auris media). Do jamy bębenkowej prowadzi trąbka słuchowa (tuba auditiva) łącząc się w ten sposób z jamą gardłową. Puszka bębenkowa (bulla tympanica) tworzy się u wielu ssaków (m.in. u gryzoni, nietoperzy, drapieżnych, waleni). U gatunków, u których słuch odgrywa dominującą rolę puszka bębenkowa osiąga olbrzymie rozmiary.
Kość ciemieniowa (os parietale) znajduje się w górnej części czaszki granicząc z kością czołową, skroniową i potyliczną (ryc. 13). Kość czołowa (os frontale) buduje przednią część sklepienia czaszki, w tym część ścian oczodołów. Na kości czołowej u wielu parzystokopytnych występują różne wyrostki (rogi, poroża). Kość sitowa (os ethmoidale) jest kością nieparzystą ograniczająca przednią podstawę czaszki, oczodół oraz jamę nosową. Jest podstawą dla nabłonka węchowego i na niej leży opuszka węchowa. W kości sitowej znajdują się dwie blaszki ustawione do siebie prostopadle, z których pionowa blaszka (lamina perpendicularis, mesethmoideum) jest elementem kostnej przegrody nosa, a druga tylna (lamina cribrosa) poprzebijana jest licznymi otworami, przez które przechodzą nerwy węchowe.
Ryc. 13. Czaszka wilka z góry.
1 - siekacze, 2 - kość międzyszczękowa, 3 - szew międzyszczękowy, 4 - kieł, 5 - otwór siekaczowy, 6 - wyrostek nosowy kości nosowej, 7 - wyrostek nosowy kości międzyszczękowej, 8 - szew międzynosowy, 9 - otwór podoczodołowy, 10 - wyrostek nosowy kości czołowej, 11 - szew czołowo-szczękowy, 12 - k. jarzmowa, 13 - k. czołowa, 14 - szew czołowy, 15 - grzebień czołowy zewnętrzny, 16 - k. ciemieniowa, 17 - wyrostek sutkowaty, 18 - grzebień strzałkowy, 19 - k. międzyciemieniowa, 20 - k. potyliczna, 21 - szew skroniowo-ciemieniowy, 22 - część łuskowa kości skroniowej, 23 - szew wieńcowy, 24 - wyrostek jarzmowy kości skroniowej, 25 - wyrostek czołowy kości jarzmowej, 26 - k. łzowa, 27 - otwór łzowy, 28 - szew jarzmowo-szczękowy, 29 - szew nosowo-szczękowy, 30 - kość nosowa (wg Novikowa z Kowalski, 1971, zm.)
Kość nosowa (os nasale) tworzy sklepienie jamy nosowej, a u nosorożców na kościach nosowych wytwarzane są rogi, ale o pochodzeniu rogowym, nie mające nic wspólnego z rogami czy porożem u krętorogich lub jeleniowatych.
Kość jarzmowa (os zygomaticum) łączy się z wyrostkiem jarzmowym kości skroniowej i tworzy łuk jarzmowy, który łączy kość szczękową z kością skroniową.
Szczęka (maxilla) jako duża kość, służy przede wszystkim za podstawę dla zębów górnych, ale wchodzi również w skład podniebienia twardego. Kość szczękowa ma różny kształt, który jest zależny od rozmieszczenia zębów i od długości szeregu zębów, np. u wielu naczelnych i kotowatych szczęka jest wyraźnie skrócona.
Kość międzyszczękowa (os intermaxillare) oprócz budowy podniebienia twardego jest bazą dla zębodołów siekaczy. U słoni kość ta jest szczególnie duża, ponieważ utrzymuje tzw. kły będące siekaczami. Zwykle w miejscu zrośnięcia się kości międzyszczękowej ze szczękową występuje zębodół górnego kła.
Kość podniebienna (os palatium) składa się z dwóch prostopadle ustawionych blaszek, z których pozioma tworzy tylną część podniebienia, a pionowa wchodzi w skład bocznej ściany jamy nosowej. U niektórych ssaków może wchodzić w skład oczodołu.
Lemiesz (vomer) wraz z pionową kością sitową tworzy przegrodę nosową.
Żuchwa (mandibula) składa się z dwóch kości (ossa mandibularia), z których każda składa się z trzonu żuchwy i gałęzi (ryc. 12). Poszczególne kości żuchwy są z przodu połączone spojeniem żuchwowym (symphysis mandibularis), które może być ruchome, bądź ulegać skostnieniu, jak np. u wielu naczelnych, nieparzystokopytnych czy nietoperzy.
Żuchwa jest jedyną kością czaszki, która jest z nią połączona przy pomocy wyrostka kłykciowego znajdującego się na końcu gałęzi żuchwy. Drugi wyrostek na zakończeniu gałęzi żuchwy to wyrostek dziobiasty (processus coronoideus), który służy do przyczepu mięśni skroniowych.
Kształt żuchwy zależy nie tylko od rodzaju pobieranego pokarmu, ale również od sposobu połączenia żuchwy z czaszką przy pomocy wyrostka kłykciowego i od jego budowy. Owadożerne, nietoperze i drapieżne mogą wykonywać tylko ruch podnoszenia i opuszczania żuchwy, ponieważ walcowaty wyrostek kłykciowy jest ustawiony poprzecznie do osi ciała. Jeśli jest walcowaty, ale ustawiony wzdłuż osi ciała (u zajęczaków i gryzoni) to mogą one wykonywać ruchy żuchwą jeszcze do przodu i do tyłu, ale dzięki brakowi skostnienia łączącego obie kości żuchwy mogą również poruszać nią na boki. U większości kopytnych wyrostek kłykciowy jest płaski, przez co mogą one wykonywać również ruchy boczne niezbędne przy rozcieraniu pokarmu. U wszystkożernych, części kopytnych, niedźwiedzi i naczelnych wyrostek jest zaokrąglony i spłaszczony, co umożliwia żuchwie wykonywanie ruchów w wielu płaszczyznach.
Kość gnykowa (os hyoideum) składająca się z kilku kości służy jako przyczep mięśni języka i bierze udział w zawieszeniu krtani. Kość gnykowa składa się z trzonu i dwóch par rogów (przednich i tylnych). U niektórych naczelnych, a zwłaszcza u samców wyjca trzon tworzy puszkę kostną, w której znajduje się worek krtaniowy będący rezonatorem.
W szkielecie osiowym kręgosłup podzielony jest na pięć odcinków: szyjny, piersiowy, lędźwiowy, krzyżowy i ogonowy.
W części szyjnej znajduje się 7 kręgów, z wyjątkiem niektórych leniwców (Bradypodidae, 8-9), leniuchowca Choloepus (leniuchowcowate Megalonychidae, 5-6); u leniuchowca krótkoszyjego Choloepus hoffmanni występuje zmienna liczba kręgów szyjnych, od 5 nawet do 8; rodzaj manat Manatus z rzędu Sirenia ma 6 kręgów szyjnych. Brak wolnych żeber w odcinku szyjnym u łożyskowców. Wyjątkiem u łożyskowców jest odcinek szyjny u leniwca, u którego 8 i 9 kręg ma wolno leżące żebra. U stekowców kręgi szyjne mają wyrostki żebrowe. Specjalnym przekształceniom ulegają dwa pierwsze kręgi szyjne, a mianowicie dźwigacz (atlas) i obrotnik (axis=epistropheus). Dźwigacz nie ma trzonu, ale występują dwa łuki - łuk dobrzuszny (arcus ventralis) i łuk dogrzbietowy (arcus dorsalis) zespalające się w skrzydła kręgu szczytowego (alae atlantis). W zagłębienie po stronie brzusznej (fossa atlantis) dźwigacza wchodzi wyrostek zębaty (dens axis) obrotnika i to połączenie umożliwia ruch głową na lewo i prawo ("nie"). Po stronie grzbietowej łuków znajdują się dołki stawowe doczaszkowe służące do połączenia się z parzystymi kłykciami potylicznymi. Umożliwia to ruszanie głową w kierunku góra-dół ("tak"). Połączenie dźwigacza z obrotnikiem jest autapomorfią charakterystyczną dla ssaków.
Drugim odcinkiem kręgosłupa jest odcinek piersiowy, w którym występuje od 9-25 kręgów. Jego charakterystyczną cechą jest zrastanie się kręgów z żebrami. Żebra tworzą kostną osłonę klatki piersiowej. Żebra przednie (prawdziwe) łączą się z mostkiem, żebra tylne (rzekome) są niepołączone z mostkiem. Większość ssaków ma 8-9 żeber prawdziwych, natomiast liczba żeber rzekomych jest zmienna.
Odcinek lędźwiowy (vertebrae lumbales) jest tworzony u stekowców i niektórych szczerbaków przez 2-3 kręgi nie mające żeber; u niektórych torbaczy, owadożernych i niektórych kopytnych (słonie, nosorożce) występują 4 kręgi, u większości ssaków 5-7, rzadko jest od 8-9 kręgów lędźwiowych. Walenie mogą mieć jeszcze więcej, ponieważ tułów się wydłużył.
Odcinek krzyżowy kręgosłupa powstał ze zrośnięcia się kręgów (1-17) dając w ten sposób kość krzyżową. Na krawędzi brzusznej trzonu pierwszego kręgu krzyżowego u drapieżników i człowieka występuje wzgórek (promontorium).
Odcinek ogonowy (vertebrae caudales) ma różną liczbę kręgów w zależności od budowy ogona. Liczba kręgów waha się od 3 (u niektórych małp człekokształtnych), aż do 49 u łuskowców. Występuje również zmienność indywidualna w liczbie kręgów tego odcinka.
Nowością w szkielecie pozaczaszkowym u ssaków jest wysoka sprawność narządów ruchu. Odnóża u ssaków znajdują się pod ciałem, co pozwala niezwykle szybko biegać i gwałtownie skakać. Kręgosłup zgina się i prostuje w płaszczyźnie strzałkowej.
Obręcz kończyny przedniej ma wyraźnie zredukowane kości w stosunku do Therapsida. U stekowców obręcze kończyn przednich mają budowę typu gadziego z silnie rozwiniętą brzuszną częścią obręczy, a to związane jest z bocznym położeniem odnóży (podobnie jak u gadów). U torbaczy i łożyskowców w brzusznej części obręczy przedniej znikają, jako odrębne elementy kostne, kości: krucze, przedkrucze i międzyobojczykowe.
Łopatka położona jest po grzbietowej stronie tułowia i łączy się stawami z kością ramienia i z obojczykiem (jeśli on występuje). Obojczyk, jako kość długa, łączy łopatkę z rękojeścią mostka. Obojczyk nie występuje u wszystkich ssaków. Zachował się u tych, u których kończyny przednie mają zdolność ruchu w różnych kierunkach. Tak jest u ssaków, których kończyny przednie służą do lotu, grzebania (ryc. 14), chwytania. Brak obojczyka występuje u ssaków biegających (kopytnych), u wodnych oraz łuskowców.
Ryc. 14. Kończyna przednia kreta.
1 - łopatka, 2 - kość ramieniowa, 3 - k. łokciowa, 4 - k. grochowata, 5 - k. sierpowa, 6 - k. promieniowa, 7 - przednia część mostka, 8 - k. krucza (wg Vialletona z Kowalski, 1971)
Obręcz kończyny tylnej jest mniej zredukowana w stosunku do Therapsida. Występuje z reguły w postaci pełnego pierścienia zrośniętego z kręgosłupem. W związku z rolą napędową przy poruszaniu się ssaków na lądzie jest ona masywna i sztywno połączona ze szkieletem osiowym. Główną częścią obręczy kończyny tylnej jest kość miedniczna (os coxae) składająca się ze zrośniętych kości: biodrowej (os ilium), k. kulszowej (os ischii) i k. łonowej (os pubis). Kości te stykają się w panewce stawu biodrowego (acetabulum). Obręcz kończyny tylnej tworzy krótki lejkowaty kanał kostny, przez który przechodzą końcowe odcinki przewodu pokarmowego i układu moczowo-płciowego. U łożyskowców przez ten kanał przechodzi rodzący się płód. Miednica utworzona została przez parę kości miednicznych połączonych ze sobą z przodu spojeniem łonowym i przez kości krzyżowe łączące się z kośćmi miednicznymi dwoma stawami krzyżowo-biodrowymi. Cechą autapomorficzną jest zredukowana liczba paliczków w stopach odnóży krocznych (ryc. 15). Wynosi ona 2-3-3-3-3, podczas gdy u owodniowców wzór na liczbę paliczków wyraża się liczbą 2-3-4-5-4 . W niektórych grupach ssaków, szczególnie biegających, następuje redukcja palców bocznych, przy czym następuje to zwykle w takiej kolejności I-V-IV-II. W palcach ulegających redukcji liczba paliczków zmniejsza się. U waleni natomiast występuje hiperfalangia polegająca na zwiększaniu się liczby paliczków w palcach (ryc. 16). Kształt paliczka dystalnego zależy od tego czy palec zakończony jest paznokciem, pazurem czy kopytem (p. ryc. 6). Uchatkowate mają paliczki przedłużone chrząstkami, które podtrzymują błonę pływną.
Ryc. 15. Kończyny ssaków drapieżnych.
A - dłoń (przednia stopa) kota; 1 - kość przypromienna i pośrednia, 2 - k. trójgraniasta (trójłokciowa), 3 - k. grochowata, 4 - kości dystalne nadgarstka, 5 - kości śródręcza, 6 - trzeszczka. B - stopa tylna kota; 1 - kość piętowa, 2 - k. sześcienna stępu (dystalne 4.-5.), 3 - kość klinowa stępu (dystalna), 4 - kości śródstopia, 5 - k. łódkowa, 6 - k. skokowa. C - stopa psa; 1 - kość strzałkowa, 2 - k. piętowa, 3 - kości sześcienne stępu (dystalne 4.-5.), 4 - k. śródstopia (5.), 5 - trzeszczka, 6 - kość śródstopia (3.), 7 - k. klinowa stępu (dystalna 3.), 8 - k. łódkowata, 9 - k. skokowe, 10 - k. piszczelowa; I-V - kości palców (wg różnych autorów z Szarski, 1976)
Ryc. 16. Kończyna przednia grindwala Globicephala melaina.
1 - kość promieniowa, 2 - k. łokciowa, 3 - k. księżycowata (intermedium), 4 - k. trójgraniasta, 5 - kości śródręcza V, 6 - kości śródręcza, 7 - kość nadgarstka I, 8 - k. łódkowa, 9 - k. nadgarstka II, 10 - k. nadgarstka III, II - palec z 12 paliczkami (wg Abel, 1912 z D. Starck, 1995)
Układ mięśniowy jest podstawowym i aktywnym elementem układu ruchowego stanowiąc znaczną część masy ciała ssaków. W stosunku do gadów u ssaków występuje wyraźny rozrost mięśni, szczególnie mięśni kończyn, w związku z przesunięciem ich pod tułów. Silnie rozwinięte są również mięśnie związane z żuciem oraz mięśnie podskórne.
W układzie mięśniowym można wyróżnić mięśnie: osiowe, kończyn, głowy i podskórne (ryc. 17, 18).
Ryc. 17. Mięśnie podskórne psa.
1 - mięsień żwacz, 2 - m. karkowy, 3 - m. czworoboczny, 4 - m. zębaty, 5 - m. grzbietowy długi, 6 - m. międzyżebrowy zewnętrzny, 7 - m. grzbietowy szeroki, 8 - m. ukośny wewnętrzny brzucha, 9 - m. pośladkowy, 10 - m. krzyżowo-ogonowy, 11 - m. krawiecki brzucha, 12 - m. smukły, 13 - m. półścięgnisty, 14 - m. dwugłowy uda, 15 - m. brzuchaty łydki, 16 - m. płaszczkowaty, 17 - m. prostownik palców, 18 - m. prostownik palców długi, 19 - m. piszczelowy przedni, 20 - m. poprzeczny brzucha, 21 - m. ukośny zewnętrzny brzucha, 22 - m. prosty brzucha, 23 - m. piersiowy, 24 - m. zginacz promieniowy nadgarstka, 25 - m. zginacz łokciowy nadgarstka, 26 - m. zginacz powierzchniowy palców, 27 - m. prostownik promieniowy nadgarstka, 28 - m. ramienno-promieniowy, 29 - m. trójgłowy ramienia, 30 - m. naramienny, 31 - m. poprzeczny klatki piersiowej, 32 - m. mostkowo-sutkowy, 33 - m. mostkowo-gnykowy, 34 - m. dwubrzuścowy (wg różnych autorów, zm.)
U ssaków mięśnie osiowe (zarówno nadosiowe, jak i podosiowe) podobnie jak u pozostałych kręgowców lądowych utraciły swoje pierwotne zadania, stało się tak z powodu zasadniczej zmiany w sposobie poruszania się. Mięśnie te przystosowały się do nowych potrzeb w poszczególnych odcinkach ciała. Mięśnie szyi, np. u żyrafy są silnie zróżnicowane, co pozwala na wyginanie w różnych kierunkach. Ponadto mięśnie szyi biorą udział w poruszaniu się głowy. Mięśnie nadosiowe ssaków wyginają ciało w osi grzbieto-brzusznej. Mięśnie podosiowe natomiast obsługujące żebra i część brzuszną, biorą udział w pracy płuc przy oddychaniu, a także podtrzymywaniu trzewi. Nieliczne ssaki, które przeszły wtórnie do życia wodnego wykorzystują mięśnie ogona jako narząd napędowy (bobry, nutrie, delfiny, wieloryby). Mięśnie ogona (nadosiowe i podosiowe) u ssaków lądowych, jeśli wykorzystują go do poruszania się są dobrze rozwinięte. Jest tak u kangurów dla utrzymania równowagi, u wiewiórki do sterowania w czasie skoków lub u czepiaków (Atelinae) do obejmowania nim gałęzi.
Głównym zadaniem mięśni nadosiowych ssaków jest podtrzymywanie ściany brzucha, który jest obciążony trzewiami, szczególnie w czasie poruszania się. Dlatego mięśnie te największe rozmiary osiągają w okolicy lędźwiowej. Również mięśnie nadosiowe szyi odgrywają ważną rolę przy poruszaniu się masywnej głowy i są silnie zróżnicowane. Mięśnie podosiowe dzielą się wyraźnie na dwa odcinki: piersiowy, którego mięśnie biorą udział w oddychaniu i brzuszny podtrzymujący trzewia.
Z mięśni podosiowych rozwija się przepona (diaphragma), która oddziela klatkę piersiową od jamy brzusznej i odgrywa najważniejszą rolę przy oddychaniu ssaków.
Mięśnie kończyn dźwigają i poruszają ciało zwierzęcia na zasadzie dźwigni. Tak więc, każdy staw w kończynach musi być zaopatrzony przynajmniej w dwa mięśnie: jeden zginający, a drugi prostujący. Ssaki na stałe mają kończyny pod tułowiem i staw kończyny przedniej - łokieć zwraca się ku tyłowi, a kolano z kończyny tylnej ku przodowi (p. ryc. 15). Taki układ ma dwie zalety. Mięśnie ograniczające się do wspierania ciała od dołu są smuklejsze i lżejsze od mięśni noszących tułów pomiędzy kończynami. Kolano zwrócone do przodu podnosi wydajność mięśni przy odpychaniu kończyny od podłoża w trakcie biegu. Natomiast łokieć zginający się do tyłu w kończynie przedniej umożliwia nie tylko podnoszenie ciała, ale wspomaga przy podciąganiu go do przodu. Kończyna przednia z takim stawem mogła się stać kończyną służącą do latania i kończyną chwytną.
Charakterystyczną cechą ssaków jest silne rozwinięcie muskulatury skórnej mającej zdolność np. poruszania całymi połaciami skóry. Na głowie występują dobrze wykształcone mięśnie podskórne głowy (ryc. 18), a szczególnie mięśnie policzkowe i wargowe tworzące pompę ssącą, niezwykle istotne przy ssaniu mleka przez młode osobniki. Bogato rozczłonkowana muskulatura głowy musi nie tylko przygotować osobnika do pobierania pokarmu, ale występujące mięśnie twarzowe poruszają uszami i wibrysami; zamykające powieki tworzą mimikę okolic otworu gębowego czy twarzy. Trąba słonia powstała przez wydłużenie wargi górnej i nosa; swoją niezwykłą ruchliwość zawdzięcza silnie rozwiniętym mięśniom tych narządów.
Ryc. 18. Mięśnie podskórne (mimiczne) głowy psa.
1 - m. nosowo-gardłowy, 2 - m. okrężny oka, 3 - m. marszczący brwi, 4 - m. rozwieracz kąta oka, 5 - m. czołowy, 6 - m. szczytowy, 7 - m. uszny przedni, 8 - m. szeroki szyi, 9 - m. kurczący szyję, 10 - m. kurczący głęboki szyi, 11 - m. uszno-wargowy, 12 - m. kurczący szyi, część powiekowa, 13 - m. kurczący głęboko szyi, część gębowa (wg różnych autorów, zm.)
Układ nerwowy i narządy zmysłów. Podobnie jak u pozostałych kręgowców można układ nerwowy podzielić ze względu na budowę na: układ nerwowy ośrodkowy obejmujący mózgowie (encephalon) i rdzeń kręgowy (medula spinalis) oraz układ nerwowy obwodowy z nerwami czaszkowymi (nervi craniales) i nerwami rdzeniowymi (nervi spinales). Ze względu na czynności w układzie nerwowym wyróżnia się układ autonomiczny powodujący działania niezależne od woli. Układ autonomiczny dzieli się na część współczulną, sympatyczną (pars symphatica), która pobudza i część przywspółczulną, parasympatyczną (pars parasympathica), która hamuje. Działania obu układów są antagonistyczne, a jednocześnie się uzupełniają. Wszystkie narządy wewnętrzne zaopatrzone są w oba układy. Do ważniejszych czynności układu autonomicznego należą: kontrolowanie prawidłowej czynności serca, ciśnienia tętniczego, perystaltyki jelit, mięśni, pęcherza moczowego, skurczu i rozkurczu oskrzeli i źrenic oraz wydzielania wielu gruczołów.
Układ nerwowy ośrodkowy. Mózg ssaków składa się z pięciu odcinków: kresomózgowie (telencephalon), międzymózgowie (diencephalon), śródmózgowie (mesencephalon), tyłomózgowie - móżdżek (metencephalon, cerebellum) i rdzeń przedłużony (medulla oblongata) (ryc. 19).
Ryc. 19. Mózg bydła domowego - przekrój strzałkowy.
1 - półkula mózgowa, 2 - szyszynka, 3 - móżdżek, 4 - komora móżdżku, 5 - rdzeń przedłużony, 6 - wzgórek tylny, 7 - most, 8 - wzgórek przedni, 9 - spoidło tylne, 10 - przysadka, 11 - lejek, 12 - zrost międzywzgórzowy, 13 - skrzyżowanie wzrokowe, 14 - nerw wzrokowy, 15 - spoidło przednie, 16 - komora trzecia, 17 - opuszka węchowa, 18 - sklepienie, 19 - przegroda przezroczysta, 20 - ciało modzelowate (wg różnych autorów)
Cechą charakterystyczną w budowie mózgu ssaków jest nierównomierny rozwój poszczególnych części, przy czym szczególnie duże rozmiary osiąga kresomózgowie i móżdżek, które przykrywają prawie w całości pozostałe pęcherzyki mózgowia.
W dużym mózgu ssaków następuje nadzwyczajne powiększenie w kresomózgowiu - neopalium (nowy płaszcz) i opuszek węchowych. Część kortykalna neopalium (kora nowa - neocortex) z jego polami kojarzeniowymi, zmysłowymi i motorycznymi jest nadrzędnym centrum w stosunku do pierwotnie dominujących centrów mózgowych (archeopalium), a poprzez pasma nerwowe ma kontakt ze wszystkimi narządami zmysłów. Kora nowa (neocortex) mikroskopowo dzieli się na 6 warstw. U ssaków została podniesiona zdolność spostrzegania i rozróżniania sygnałów, które służą do poprawienia funkcji kierowania i zintensyfikowania komunikacji.
Filogenetycznie nowy neocortex zepchnął w głąb kresomózgowia korę starą (archicortex), która w kresomózgowiu tworzy hipokampy, czyli rogi Ammona (po jednym na każdą połowę mózgu), odpowiedzialne głównie za pamięć (zarówno krótkotrwałą, jak i długotrwałą). Hipokampy występują w płacie skroniowym kresomózgowia i odgrywają również ważną rolę w orientacji przestrzennej.
W niżej stojących ewolucyjnie rzędach ssaków, np. u owadożernych, neopalium pokrywa tylko górną stronę i górną połowę zewnętrznej strony kresomózgowia. Jego granice (neopalium) w stosunku do paleopalium wyznacza bruzda węchowa (fissura rhinalis).
Przy większym rozwoju mózgu wyżej zorganizowanych rzędów ssaków neopalium rozciąga się na wszystkie strony i pokrywa płaty węchowe, śródmózgowie (mesencephalon) i móżdżek (cerebellum). W mózgu człowieka w widoku z góry widzimy tylko neopalium. Kresomózgowie (telencephalon) u małych i prymitywnych ssaków ma powierzchnię gładką (mózg lissencefaliczny), a u większych i wyżej rozwiniętych grup kresomózgowie jest pokryte bruzdami (mózg gyrencefaliczny). Kresomózgowie podzielone jest podłużną szczeliną na dwie półkule. W półkulach mózgowych znajdują się dwie komory łączące się ze szczelinowatą komorą III położoną głównie w międzymózgowiu. Komora III łączy się akweduktem (wodociągiem) Sylwiusza z komorą IV znajdującą się w rdzeniu przedłużonym. W silnie pofałdowanym kresomózgowiu można wyróżnić poszczególne płaty dzielące półkule mózgowe. Płaty są najlepiej widoczne u naczelnych: płat czołowy, ciemieniowy, skroniowy, potyliczny i wyspa Reila.
Międzymózgowie (diencephalon) u ssaków jest małe i w nim znajdują się: szyszynka, przysadka mózgowa, guz popielaty, pasma wzrokowe i ciała suteczkowate. Międzymózgowie z kresomózgowiem nazywane jest przodomózgowiem. Najmniejszą częścią mózgu jest śródmózgowie ze wzgórkami czworaczymi związanymi z narządami wzroku i słuchu. Móżdżek ssaków jest duży i pokryty licznymi bruzdami, które dzielą go na płaciki; łączy się z pozostałymi częściami mózgu pasmami włókien, tworzącymi ramiona (przednie, środkowe i tylne). Móżdżek jest odpowiedzialny za koordynację ruchów, regulowanie napięcia mięśni szkieletowych, a więc za kontrolowanie postawy. Otrzymuje on informacje nie tylko od mózgu poprzez ramiona, ale również od narządów równowagi, narządu słuchu, wzroku. Pod móżdżkiem znajduje się piąta część mózgu - rdzeń przedłużony (medulla oblongata) będący przejściem rdzenia kręgowego w mózgowie. Część przednia rdzenia przedłużonego zawiera w sobie IV komorę mózgu.
Nerwy czaszkowe (ryc. 20):
Ryc. 20. Nerwy czaszkowe psa.
1 - zwój rzęskowy, 2 - gałąź głęboka nerwu V, 3 - zwój półksiężycowaty, 4 - zwój kolanka, 5 - nerw VIII, 6 - zwój górny nerwu X, 7 - nerw XI, 8 - zwój dolny nerwu X, 9 - włókno przywspółczulne nerwu X, 10 - pień współczulny, 11 - zwój przykręgowy, 12 - włókno przywspółczulne nerwu IX, 13 - nerw IX, 14 - zwój kręgowy, 15 - zwój żuchwowy, 16 - zwój skrzydłowo-podniebienny, 17 - nerw podniebienny VII, 18 - nerw żuchwowy, 19 - nerw szczękowy, 20 - nerw okoruchowy III, 21 - zwój uszny, 22 - zwój górny i dolny nerwu IX (wg różnych autorów z Kowalski, 1971)
I - n. węchowy (n. olfactorius)
II - n. wzrokowy (n. opticus)
III - n. okoruchowy (n. oculomotorius)
IV - n. bloczkowy (n. trochlearis)
V - n. trójdzielny (n. trigeminus)
VI - n. odwodzący (n. abducens)
VII - n. twarzowy (n. facialis)
VIII - n. równoważno-słuchowy (n. stato-acusticus)
IX - n. językowo-gardzielowy (n. gloso-pharyngeus)
X - n. błędny (n. vagus)
XI - n. dodatkowy (n. accesorius)
XII - n. podjęzykowy (n. hypoglossus)
XIII - n. końcowy (n. terminalis).
Za połączenie sensomotoryczne w głowie odpowiedzialne są nerwy czaszkowe, które są odpowiedzialne za integrację całego organizmu poprzez kontrolowanie tak istotnych zmysłów takich jak: węch - nerw węchowy (n. olfactorius), nerw końcowy (n. terminalis), wzrok - nerw wzrokowy (n. opticus), słuch - nerw równoważno-słuchowy (n. stato-acusticus).
Drugą grupą nerwów czaszkowych są nerwy odpowiedzialne za działanie ważnych mięśni czaszki oraz kierują działalnością gruczołów wydzielniczych (łzowych, ślinowych, śluzowych). Do tej grupy należą wszystkie pozostałe nerwy czaszkowe. Tradycyjnie przyjmuje się liczbę dwunastu nerwów czaszkowych (oznaczanych liczbami rzymskimi). Jednak występuje jeszcze jeden nerw czaszkowy - nerw końcowy (n. terminalis), który łączy narząd Jacobsona (jeśli występuje) lub nabłonek jamy nosowej z kresomózgowiem. Nerw końcowy biegnie wspólnie z nerwem węchowym i w okolicy opuszki węchowej tworzy zwój terminalny.
Rdzeń kręgowy (medulla spinalis) zamknięty jest w kanale kręgowym. Rozpoczyna się od mózgu ciągnąc się do okolicy lędźwiowej, gdzie tworzy stożek rdzeniowy (conus medullaris). W części krzyżowej i ogonowej stożek przedłuża się w nić końcową (filum terminale) i wraz z ostatnimi nerwami rdzeniowymi tworzy tzw. ogon koński (cauda equina).
Rdzeń kręgowy na wysokości kończyn tworzy zgrubienia szyjne (intumescentia cervicalis) i zgrubienie lędźwiowe (intumescentia lumbalis). Zgrubienie szyjne jest z reguły większe w tych przypadkach, gdy kończyny przednie wykonują intensywną pracę (np. u nietoperza), lub gdy nastąpiła redukcja kończyn tylnych, jak u waleni. U kangurów natomiast występuje odwrotna sytuacja i zgrubienie lędźwiowe jest wyraźnie większe, ponieważ kończyny tylne są zdecydowanie większe od przednich.
Z zewnątrz rdzeń kręgowy otoczony jest trzema oponami, które odpowiadają oponom mózgowym. Na przekroju poprzecznym substancja szara (substantia grisea) skupiona jest w środku rdzenia w kształcie litery H. W ten sposób substancja biała (substantia alba) zostaje podzielona na sznur górny i dolny oraz sznury boczne. Istota szara składa się perykarionów (kadłubów), neuronów oraz z bezrdzennych odcinków ich wypustek. Natomiast substancja biała, otaczająca substancję szarą, zbudowana jest z rdzennych (mielinowych) wypustek komórek nerwowych. Objętość istoty białej w rdzeniu zwiększa się wraz z masą ciała ssaka. W środku rdzenia biegnie kanał będący przedłużeniem komór mózgowych. Przy każdym kręgu występuje para nerwów kręgowych, z których każdy ma dwa korzenie (brzuszny i grzbietowy). Korzeń brzuszny składa się z włókien ruchowych, a korzeń grzbietowy z włókien czuciowych. Włókna te łącząc się dają nerw czuciowo-ruchowy. W stosunku do gadów rdzeń kręgowy ssaków ma mniejszą objętość w porównaniu z mózgiem, a to wskazuje, że w ewolucji układu nerwowego w obrębie ssaków nastąpiła większa kontrola mózgu nad odruchami rdzeniowymi.
Narządy zmysłów są wrażliwe na bodźce zarówno zewnętrzne, jak i wewnętrzne. Podział klasyczny obejmuje następujące narządy: dotyku, węchu, smaku, wzroku i słuchu. Narządy zmysłów o złożonej budowie połączone są z narządami dodatkowymi i pomocniczymi umożliwiającymi im funkcjonowanie. Takim narządem pomocniczym dla narządu wzroku jest np. soczewka, a mięśnie poruszające gałką oczną, gruczoły łzowe czy powieki są narządami dodatkowymi. Najważniejszą częścią każdego narządu zmysłu są receptory, które przekazują otrzymane bodźce neuronom. Z reguły są to wyspecjalizowane komórki nabłonkowe, które mogą tworzyć skupienia zwane nabłonkiem zmysłowym. Z reguły narządy zmysłów są wrażliwe na bodźce swoiste i to w określonym zakresie bodźców, np. ultradźwięki wysyłane w czasie echolokacji przez nietoperze są niesłyszalne dla ucha ludzkiego.
Narządy dotyku zwane inaczej narządami czucia mogą być narządami czucia powierzchniowego (rozmieszczone w skórze - eksteroreceptory) oraz narządy czucia głębokiego (interoreceptory). Receptory czucia zewnętrznego dzielą się na kontaktoreceptory, które działają bezpośrednio na organizm i telereceptory działające z pewnej odległości. Do kontaktoreceptorów należą receptory bólu (nocyreceptory), dotyku i ucisku (mechanoreceptory - tangoreceptory), ciepła i zimna (termoreceptory). Do telereceptorów należą narządy: słuchu, wzroku, węchu. Z mechanoreceptorów będących zmysłem dotyku warto wymienić ciałka Meissnera, które są odpowiedzialne za wyczuwanie krawędzi obiektów i rodzaju powierzchni, natomiast dyski Merkla dostarczają obraz zarysu konturów dotykanego przedmiotu. Ciałka Paciniego i Ruffiniego wyczuwają wibracje i informują o ogólnym kształcie dotykanego przedmiotu. Charakterystyczny jest organ Eimera u kretowanych w postaci wypustek na nosie, a szczególnie widocznych u gwiazdonosa Condylura cristata.
Receptory czucia głębokiego (interoreceptory) dzielą się na proprioreceptory, które rejestrują ruch kończyn i położenie ciała (czucie statyczne), niewymagające patrzenia na wykonywane ruchy przez kończyny oraz receptory stawowo-mięśniowe znajdujące się w mięśniach (wrzeciona mięśniowe i ścięgnowe). Drugim rodzajem interoreceptorów są wisceroreceptory położone w przewodzie pokarmowym i w innych narządach wewnętrznych. Z proprioreceptorami związana jest propriocepcja, czyli zmysł czucia w układzie mięśniowo-szkieletowym oraz kinestezja, czyli zmysł pozycji i ruchu kończyn, oraz zmysł wysiłku, siły i ciężaru.
Narządy węchu. Ssaki są pierwotnie zwierzętami o silnie rozwiniętym zmyśle węchu, co można zaobserwować u wielu grup ssaków niższych. Silny rozwój ośrodków węchu powiązany ze znacznym zróżnicowaniem i rozwinięciem kresomózgowia (telencephalon) powoduje, że obie te cechy można uznać za autapomorfię ssaków. Narząd węchu służy do szukania pokarmu, orientacji ustalającej miejsce drapieżnika, oraz wewnętrznej międzygatunkowej komunikacji.
U waleni, hipopotama i naczelnych wystąpiła wtórna redukcja narządów węchu, przy czym u waleni uległ redukcji cały labirynt węchowy wraz z nerwami węchowymi, a nawet otworami w kości sitowej, przez które przechodzą nerwy. Walenie należą do ssaków bezwęchowych (anosmatycznych), naczelne są słabymi węchowcami (mikrosmatyczne). Pozostałe ssaki są ssakami makrosmatycznymi o znakomitym węchu.
Narząd węchu związany jest z jamą nosową, która składa się z przedsionka, właściwej jamy nosowej i przewodu nosowo-gardzielowego, który otwiera się nozdrzami wewnętrznymi (choanae) do gardzieli. W jamie nosowej występują dwa regiony: oddechowy i węchowy. W oddechowym następuje oczyszczanie, nawilżanie i ogrzewanie powietrza, które dostaje się do płuc. Natomiast region węchowy (recessus ethmoturbinalis) położony jest w tylnej rozszerzonej części jamy nosowej w muszli sitowej (ryc. 21). Muszla sitowa składa się z blaszek kostnych utworzonych przez kość sitową i tworzących labirynt węchowy. W labiryncie można wyróżnić muszle wewnętrzne i zewnętrzne znajdujące się na bokach labiryntu. Poprzez pofałdowanie labiryntu pokrytego nabłonkiem węchowym, powierzchnia jego jest wyjątkowo duża. Nerw węchowy przechodzi przez otwory blaszki sitowej (lamina cribrosa) do opuszki węchowej (bulbus olfactorius), co jest autapomorfią u ssaków.
Ryc. 21. Nabłonek węchowy.
1 - rzęski, 2 - komórka zmysłowa, 3 - komórka podporowa, 4 - błona podstawna, 5 - neuryty, 6 - siateczka śródplazmatyczna ziarnista, 7 - jądro, 8 - mitochondria (wg różnych autorów)
U większości ssaków w obrębie narządu węchu występuje narząd Jacobsona (ryc. 22) będący prawdopodobnie atawizmem po wodnych przodkach, a znakomicie rozwinięty u gadów z grupy łuskonośnych (Squamata). U ssaków jest mały, ale dobrze funkcjonujący, występuje on na dnie jamy nosowej przy lemieszu (narząd przylemieszowy). Narząd Jacobsona otwiera się do jamy gębowej, albo rzadziej do jamy nosowej (u gryzoni i niektórych szczerbaków). Niektóre ssaki, np. kopytne i kotowate, podnoszą charakterystycznie wargę górną, aby powietrze z zapachami dostawało się do tego narządu. Brak narządu Jacobsona u waleni, płetwonogich.
Ryc. 22. Przekrój poprzeczny przez przednią część jamy nosowej kota z narządem Jacobsona.
1 - chrzęstna przegroda jamy nosowej, 2 - muszla szczękowa, 3 - narząd Jacobsona, 4 - podniebienie (wg różnych autorów)
Narządy smaku są wrażliwe na związki chemiczne rozpuszczalne w wodzie i w pokarmie, ale dopiero po rozpuszczeniu w ślinie. Występują cztery rodzaje wrażeń smakowych: słodki, gorzki, słony, kwaśny. Odczucia smakowe są w rezultacie mieszaniną smaków podstawowych, na które nakładają się wrażenia dotykowe i węchowe (zapach), które są pomocne przy wyłapywaniu bardziej subtelnych wrażeń smakowych. Receptory smakowe są receptorami kontaktowymi, a głównym składnikiem narządów smaku są kubki smakowe (ryc. 23). Kubek smakowy zbudowany jest z komórek podstawowych leżących u podstawy kubka i właściwych komórek zmysłowych (komórek smaku) otoczonych komórkami podporowymi z pęczkami mikrokosmków na szczycie. Wśród komórek podporowych można jeszcze wyróżnić podporowo-wydzielnicze. Impulsy związane z odbieranymi bodźcami przekazywane są przez nerwy połączone z komórkami zmysłowymi do ośrodków smakowych w mózgu, gdzie wraz z doznaniami węchowymi, dotykowymi (np. twardość) i temperaturowymi następuje odpowiednia interpretacja smaku. Komórki smakowe powstają z komórek podporowych i często ulegają wymianie (np. 3 razy w miesiącu). Kubki smakowe znajdują się przede wszystkim na języku, podniebieniu miękkim i tylnej ściance gardła. Mogą występować również na wargach i w okolicach ust (szczególnie u młodych osobników). Kubki smakowe na języku rozmieszczone są w sposób różnorodny. Te, które reagują na smak słodki i słony występują w przedniej części języka (na smak słodki najbardziej reaguje koniuszek języka). Smak kwaśny wychwytują kubki leżące wzdłuż brzegów języka, a smak gorzki wyczuwa tylna część języka.
Ryc. 23. Kubek smakowy.
1 - otworek smakowy, 2 - komórki błony śluzowej, 3 - komórka podporowa, 4 - komórka zmysłowa, 5 - komórka podstawowa, 6 - włókna nerwowe (wg różnych autorów)
Wszystkie ssaki (praktycznie z wyjątkiem wielorybów) mają dobrze rozwinięty zmysł smaku. Liczba kubków smakowych waha się od kilkuset do ponad 35 000. W okresie starzenia się osobnika następuje wyraźna redukcja liczby kubków smakowych.
Narząd wzroku składa się z gałki ocznej, układu ochronnego i ruchowego oraz połączeń nerwowych łączących siatkówkę oka z mózgiem (ryc. 24). Narząd wzroku jest przystosowany do odbierania bodźców świetlnych i przetwarzania ich na wrażenia wzrokowe w mózgu.
Ryc. 24. Budowa oka ssaka.
1 - twardówka, 2 - naczyniówka, 3 - siatkówka, 4 - plamka żółta, 5 - nerw wzrokowy, 6 - plamka ślepa, 7 - mięsień prosty środkowy, 8 - ciało szkliste, 9 - komora tylna, 10 - ciało rzęskowe, 11 - mięsień rzęskowy, 12 - soczewka, 13 - tęczówka, 14 - komora przednia z płynem wodnistym, 15 - rogówka, 16 - źrenica, 17 - mięsień tęczówki, 18 - kanał Schlemma (droga odpływu cieczy wodnistej oka), 19 - spojówka, 20 - powieka, 21 - mięsień prosty boczny (wg różnych autorów)
Oko jest skomplikowanym organem będącym receptorem wrażliwym na światło. Gałka oczna w większej części wypełniona jest bezpostaciową substancją (ciałkiem szklistym), która poprzez odpowiednie ciśnienie utrzymuje kształt. Oko leży w przedniej części oczodołu i zbudowane jest z trzech warstw. Warstwa zewnętrzna w części tylnej oka to twardówka (sclera), która zbudowana jest z nieprzezroczystej tkanki włóknistej tworząc szkielet oka, a w części przedniej oka występuje jako przezroczysta rogówka (cornea). W skład warstwy środkowej wchodzi błona naczyniowa z naczyniami krwionośnymi, w której można wyróżnić naczyniówkę (chorioidea), ciało rzęskowe (corpus ciliare) i otaczającą otwór źrenicy tęczówkę (iris). Dwuwypukła soczewka umieszczona jest między tęczówką a ciałem szklistym. Ciało rzęskowe utrzymuje soczewkę w odpowiednim położeniu. Tęczówka zawiera różne pigmenty, a jej mięśnie regulują średnicę źrenicy i tym samym zwiększają bądź zmniejszają ilość wpadającego światła do oka.
Wewnętrzna warstwa ściany oka w tylnej części wysłana jest siatkówką (retina) będącą częścią receptorową. Siatkówka składa się z trzech warstw: zewnętrznej zbudowanej z komórek światłoczułych (czopków i pręcików) i dwóch warstw neuronów, które przewodzą impulsy wzrokowe. Na siatkówce znajduje się plamka żółta, z największym nagromadzeniem czopków. Czopki mające względnie niższą czułość umożliwiają widzenie kolorów w ciągu dnia (widzenie fotopowe), natomiast pręciki są odpowiedzialne za postrzeganie kształtów i ruchu, a także umożliwiają widzenie czarno-białe (widzenie ekotopowe). Pręciki są zdecydowanie bardziej czułe na światło niż czopki i mają większą czułość w wykrywaniu poruszających się przedmiotów szczególnie w nocy. Wiele gatunków ssaków (w tym wszystkie drapieżne) mają błonę odblaskową (tapetum lucidum), która pomaga na lepsze wykorzystanie słabego światła w nocy (ryc. 25). Błona odblaskowa położona jest pomiędzy naczyniówką a siatkówką. Wpadające światło odbija się od niej i powtórnie wracając zwiększa skuteczność widzenia. Oczy zwierząt mających błonę odblaskową świecą w nocy światłem odbitym.
Ryc. 25. Oko z błoną odblaskową.
1 - siatkówka, 2 - błona odblaskowa (tapetum lucidum), 3 - naczyniówka, 4 - twardówka, światło odbite, 5 - nerw wzrokowy, 6 - światło odbite, 7 - słabe światło wpadające, 8 - soczewka, 9 - rogówka, 10 - źrenica, 11 - tęczówka (wg różnych autorów)
Poniżej plamki żółtej znajduje się na siatkówce plamka ślepa (tarcza nerwu wzrokowego - discus nervi optici), na której brak jest komórek światłoczułych. Jest to miejsce, gdzie łączą się neurony odchodzące od komórek światłoczułych z nerwem wzrokowym.
Wewnętrzna część powiek i zewnętrzna przednia część twardówki pokryta jest błoną śluzową - spojówką (tunica conjuctiva). Pomiędzy spojówką powiek i gałki ocznej znajduje się worek spojówkowy. W przyśrodkowym kącie oka (przy nosie) występuje migotka (trzecia powieka) w postaci przezroczystej błony, będąca fałdem spojówki. W górnobocznej części oczodołu znajduje się gruczoł łzowy i u niektórych ssaków (np. szczury) gruczoł Hardera, który zwilża rogówkę (ryc. 26).
Ryc. 26. Gruczoły okołooczne u ssaków.
1 - gruczoły tarczkowe (Meiboma), 2 - gruczoł trzeciej powieki, 3 - kanały łzowe, 4 - woreczek łzowy, 5 - przewód nosowo-łzowy, 6 - gruczoły Hardera, 7 - gruczoł łuku jarzmowego, 8 - gruczoł łzowy tylny, 9 - gruczoł łzowy górny, 10 - oko (wg różnych autorów)
Stekowce mają w twardówce chrząstkę, u dziobaka w siatkówce występują czopki i pręciki, natomiast kolczatka ma tylko pręciki, które są filogenetycznie starsze. U torbaczy brak jest chrząstki, a u gatunków prowadzących nocny tryb życia następuje redukcja tęczówki przy jednoczesnym wykształceniu bardzo dużej soczewki.
Źrenica u ssaków jest z reguły okrągła, a np. u kotowatych jest pionową szczeliną, a u kopytnych ma kształt poziomego owalu.
Większość ssaków ma czopki i pręciki, ale gatunki będące aktywne nocą są pozbawione czopków (np. nietoperze, niektóre ryjówki, gryzonie, a także walenie).
Ssaki wodne (walenie, syreny, płetwonogie) mają bardzo zgrubiałą twardówkę i silną osłonę nerwu wzrokowego. Wiąże się to z silnym ciśnieniem wody na oczy (szczególnie u waleni).
Akomodacja u ssaków polega na tym, że przy bliskiej odległości następuje skurcz mięśni rzęskowych, które zmieniają kształt soczewki na bardziej kulisty. U starszych osobników sprężysta soczewka ulega stwardnieniu i zdolność akomodacji zanika. Większość ssaków ma bardzo niską zdolność akomodacji, a u wielu zupełnie jej brak.
Narządy słuchu (ryc. 27). Ucho środkowe jest narządem służącym do wzmacniania i przekazywania błędnikowi fal dźwiękowych pochodzących ze środowiska i jest charakterystyczne dla wszystkich zwierząt lądowych. Ten organ u ssaków występuje w postaci trzech kosteczek znajdujących się w jamie bębenkowej. Jama bębenkowa otoczona jest przez kość bębenkową, która może tworzyć zwartą puszkę (np. u drapieżników, waleni i gryzoni). Jama bębenkowa połączona jest z gardłem przy pomocy trąbki Eustachiusza i to powoduje utrzymywanie takiego samego ciśnienia w jamie bębenkowej jak w środowisku zewnętrznym. Kosteczki słuchowe (młoteczek, kowadełko i strzemiączko) połączone są ze sobą stawami. Młoteczek przyrasta rękojeścią do błony bębenkowej dwoma wyrostkami, z których jeden opiera się o ścianę błony bębenkowej, a drugi służy jako przyczep dla mięśnia napinacza błony bębenkowej (musculus tensor tympani). Główka młoteczka łączy się stawowo z kowadełkiem, natomiast drugi koniec kowadełka jest ruchomo zestawiony z główką strzemiączka. Od krótkiej odnogi kowadełka odchodzi więzadło, które mocuje tę kostkę do ściany jamy bębenkowej. Najmniejszą kosteczką ucha środkowego jest strzemiączko, tkwi ono płaską podstawą w okienku owalnym prowadzącym do ucha wewnętrznego. Podstawa strzemiączka u większości ssaków jest przebita otworem, który jest pozostałością po zarodkowej tętnicy strzemiączkowej. U stekowców i torbaczy otwór ten nie występuje. Z łożyskowców nie mają go szczerbaki. Strzemiączko utrzymywane jest we właściwym położeniu przez mięsień strzemiączkowy (m. stapedius), który odchodzi od główki strzemiączka do tylnej ściany jamy bębenkowej. Młoteczek i kowadełko ssaków powstały z kości stawowej i kwadratowej. U gadów kości te tworzą staw żuchwowy, a więc młoteczek i kowadełko są homologiczne do stawu żuchwowego gadów.
Ryc. 27. Narząd słuchu i równowagi ssaków.
1 - młoteczek, 2 - kowadełko, 3 - mięsień strzemiączkowy, 4 - nerw czaszkowy VII (twarzowy), 5 - woreczek śródchłonkowy, 6 - przewód śródchłonkowy, 7 - łagiewka i przewody półkoliste, 8 - nerw czaszkowy VIII (n. statyczno-słuchowy), 9 - woreczek limfatyczny, 10 - ślimak, 11 - narząd Cortiego, 12 - przewód przychłonkowy, 13 - trąbka Eustachiusza, 14 - mięsień naprężacz błony bębenkowej, 15 - okienko okrągłe ślimaka, 16 - strzemiączko opierające się o okienko owalne przedsionka ślimaka, 17 - jama bębenkowa, 18 - bębenek, 19 - przewód słuchowy zewnętrzny, 20 - struna bębenkowa (gałąź nerwu VIII) (wg różnych autorów)
Ucho wewnętrzne rozpoczyna się od okienka owalnego, do którego przylega strzemiączko. Dzięki drganiom strzemiączka dochodzi do pobudzenia limfy wypełniającej ślimak. Podstawową częścią ucha wewnętrznego jest kostny rurkowaty ślimak, który podzielony jest wzdłużnie przez dwie błony - podstawną i przedsionkową (membrana Reissnera). Tworzą się w ten sposób trzy komory: przedsionkowa (schody przedsionka), bębenkowa (schody bębenka) i środkowa będąca przewodem ślimaka. W komorze przedsionkowej i bębenkowej występuje przychłonka (perilympha), natomiast w przewodzie środkowym ślimaka znajduje się endolimfa. Komora przedsionkowa i bębenkowa łączą się ze sobą na końcu ślimaka (szpara osklepka). Po pobudzeniu strzemiączkiem następuje wzrost gęstości płynu w przewodzie ślimaka, który dociera do osklepka, a następnie przesuwa się komorą bębenkową wzdłuż błony podstawnej (która ulega odkształceniom) aż do okienka okrągłego, które jest położone poniżej okienka owalnego. Wzdłuż błony podstawnej w komorze bębenkowej położony jest narząd Cortiego (ryc. 28) będący właściwym organem słuchu (receptorem słuchu). Zbudowany jest on z bardzo licznych komórek sensorycznych odbierających dźwięki i zaopatrzonych w rzęski (stereovilli) oraz z komórek osłaniających. Każda komórka słuchowa (sensoryczna) łączy się z wieloma neuronami, które przechodzą w nerw czaszkowy VIII (nerw równoważno-słuchowy). Narząd Cortiego pokryty jest błoną pokrywową. Dźwięki o dużej częstotliwości pobudzają komórki rzęskowe w okolicach okienka owalnego, natomiast o niskiej pobudzają rzęski w okolicach osklepka, czyli na końcu ślimaka.
Ryc. 28. Narząd Cortiego.
1 - komórki sensoryczne odbierające dźwięki, 2 - membrana pokrywająca narząd Cortiego, 3 - kanał spiralny ślimaka, 4 - komórki graniczne wewnętrzne (k. Helda), 5 - nerw słuchowy, 6 - filar zewnętrzny, 7 - włókno nerwu słuchowego, 8 - filar wewnętrzny, 9 - komórki podporowe wewnętrzne i zewnętrzne (k. Deitersa), 10 - błona podstawna, 11 - komórki podporowe zewnętrzne i wewnętrzne (k. Claudiusa), 12 - komórki graniczne Hensena. Pod dolną częścią narządu Cortiego znajdują się schody bębenka (A), nad górną częścią przewód ślimaka (B) (wg różnych autorów)
W skład ucha wewnętrznego wchodzi jeszcze istotny organ odpowiadający za równowagę, a mianowicie błędnik błoniasty składający się z kanałów półkolistych wypełnionych endolimfą (śródchłonką), w której znajdują się otolity z węglanu wapnia.
Układ pokarmowy i odżywianie. Ewolucyjne innowacje w postaci organów integumentu (skóry) i wyraźne zwiększenie centralnego układu nerwowego umożliwiły ssakom większą aktywność życiową. Wyższa przemiana materii i regulacja temperatury (endotermia - homojotermia) wymagały większego dopływu energii, a to musiało doprowadzić do licznych adaptacji w zdobywaniu nowych źródeł pożywienia.
Ssaki wytworzyły różnorodne typy odżywiania (w tym niejednokrotnie wysoko specjalistyczne), które możemy ogólnie podzielić na: owadożerność, drapieżnictwo, wszystkożerność, roślinożerność (z wieloma specjalistycznymi odmianami). Pod określeniem owadożerności kryje się również odżywianie innymi bezkręgowcami lądowymi z różnych grup (mięczaki, pierścienice, nicienie). Z reguły tak odżywiają się niezbyt duże ssaki prowadzące nocny tryb życia (od ryjówek do jeża). U tych gatunków jest bardzo duże zapotrzebowanie na pokarm, który jest niezbędnym warunkiem utrzymania żywotności. U najmniejszego ssaka, jakim jest ryjówek etruski Suncus etruscus ważący maksymalnie 2 g, ilość pobieranego pokarmu dziennie równa się masie ciała. Jako przykłady ssaków owadożernych mogą służyć: ogromna większość Eulipotyphla - owadożery, z torbaczy np. małe niełazowate (Dasyuridae), wiewióreczniki (Scandentia), olbrzymia większość nietoperzy, mikrusek myszaty Microcebus z lemurkowatych (Lorisidae). Wśród zjadaczy drobnych bezkręgowców występują wyspecjalizowane formy żywiące się przede wszystkim skąposzczetami, np. wśród stekowców prakolczatka Zaglossus, z torbaczy krety workowate (Notoryctidae), przedstawiciele tenrekowatych (kretojeże), czy kretowate. Szczególnym przypadkiem są ssaki owadożerne, które odżywiają się wyłącznie mrówkami i termitami (myrmekofagia). Do nich należą: w Australii i Nowej Gwinei - kolczatka (Tachyglossus), w Azji i Afryce przedstawiciele łuskowców (Pholidota), w Afryce - rurkozębne (Tubulidentata), a w Ameryce Płd. - mrówkojady (Myrmecophagidae) i niektórzy przedstawiciele pancerników (Dasypodidae). Ta grupa specjalistów cechuje się wieloma adaptacjami, które przystosowały je do tego specyficznego pożywienia. Z reguły mają długi robakowaty język i znakomicie rozwinięte gruczoły ślinowe produkujące lepką ślinę. Pysk jest najczęściej wydłużony, z silnie zredukowanym uzębieniem, aż do całkowitej redukcji, np. mrówkojady ze szczerbaków czy kolczatka Tachyglossus i łuskowce (Pholidota).
Drugim typem odżywiania jest drapieżnictwo. Przejście od owadożerności do drapieżnictwa jest płynne, jako że ssaki owadożerne są także drapieżnikami żywiąc się owadami i innymi drobnymi bezkręgowcami.
Ssaki drapieżne są do tego przystosowane poprzez znakomite zmysły (wzrok, słuch, węch) oraz układ kostny i mięśniowy przygotowany do intensywnego biegu. Również wykształcenie specjalnego uzębienia umożliwiającego łamanie i rozrywanie ofiary jest znakomitą adaptacją do drapieżnictwa (ryc. 29). Wśród drapieżników wyłącznie mięsożercami są przede wszystkim kotowate, uchatkowate i linzangi, oraz część gatunków z rodziny łasicowatych, psowatych, czy wiwerowatych. Inne drapieżniki, np. niedźwiedzie, oprócz mięsa żywią się również bezkręgowcami (owadami) i różnymi częściami roślin. Pandy odżywiają się wyłącznie roślinami (pędy i liście bambusa). Charakterystyczną odmianą drapieżnictwa jest odżywianie się krwią kręgowców i do tej grupy należy tylko jeden gatunek ssaka, a mianowicie nietoperz - wampir zwyczajny Desmodus rotundus, mający specjalne przystosowania do tego rodzaju pobierania pokarmu (biega, skacze, ma termoreceptory umożliwiające nagryzienie ofiary w odpowiednim miejscu). Poza tym ma zbyt wąski przełyk, aby żywić się innym pożywieniem.
Ryc. 29. Czaszki tygrysa i hieny.
1 - czaszka tygrysa, 2 - czaszka hieny; widoczna różnica w uzębieniu kruszącym hieny w stosunku do czaszki tygrysa (wg Novikowa z Kowalski, 1971)
Również płynne jest przejście do kolejnego typu odżywiania - wszystkożerności. Zwierzęta wszystkożerne obok mięsa żywią się wszystkimi produktami nadającymi się do zjedzenia (m.in. świnie, szczury). Innym przykładem specyficznej wszystkożerności jest marmota Callithrix jacchus - małpa szerokonosa z rodziny płaksowatych, która żywi się głównie żywicą z drzew nacinając je swoimi siekaczami, ale poza tym zjada również owady, jaja, pisklęta i drobne kręgowce.
Ostatnim typem odżywiania jest roślinożerność, w którym wykorzystywane są olbrzymie pokłady węglowodanów występujących w roślinach. Problem jednak w tym, że celuloza będąca głównym składnikiem roślin, nie jest trawiona przez ssaki. Żaden gatunek ssaka nie wytworzył enzymu celulazy, która umożliwia trawienie tego złożonego cukru. Celuloza jest wykorzystywana nie na drodze bezpośredniej, lecz poprzez organizmy symbiotyczne (żyjące w przewodach pokarmowych) wielu ssaków, a mianowicie bakterie i orzęski z grupy Entodiniomorpha. W ewolucji odżywianie się roślinnymi produktami u ssaków powstawało wielokrotnie i niezależnie. Wśród roślinożerców można wyróżnić jeszcze specjalizacje, np. odżywiające się głównie owocami przedstawiciele Megachiroptera, a w Ameryce Płd., gdzie brak Megachiroptera, tę niszę pokarmową wykorzystują takie rodzaje nietoperzy z Microchiroptera jak owocowiec Artibeus czy karolia Carollia.
Nektaro- i pyłkożercy znajdują się wśród nietoperzy rodziny rudawkowatych (Pteropodidae, Megachiroptera) i m.in. wśród przedstawicieli nietoperzy z podrodziny jęzorników (Glossophaginae) z rodziny liścionosowatych (Phyllostomidae).
Inną grupą ssaków roślinożernych są gatunki odżywiające się nasionami, zawierającymi ważne i wysokoenergetyczne produkty odżywcze. Należy tu wiele gatunków gryzoni, z których niektóre robią zapasy z zebranego materiału, np. chomik czy przedstawiciele karłomyszowatych (szczuroskoczki).
Roślinożercami są także: syreny, naczelne, góralkowce, trąbowce, parzystokopytne i nieparzystokopytne.
W tym przeglądzie typów odżywiania się ssaków należy dodać, że poszczególne rodzaje przechodzą płynnie jedne w drugie oraz że niekiedy (lub nawet często) środowisko zmusza poszczególne gatunki do zmiany diety.
Przyswajanie pokarmu zachodzi w przewodzie pokarmowym, podzielonym na różnie zbudowane odcinki, w których następują procesy pobierania, rozdrabniania mechanicznego i wreszcie przyswajania po strawieniu, czyli obróbce chemicznej. Niestrawione resztki pokarmu wraz z odpadkami przemiany materii są wydalane przez otwór odbytowy. Cechą charakterystyczną jest anatomiczne połączenie układu pokarmowego z układem oddechowym.
U ssaków (podobnie jak u kręgowców) można wyróżnić następujące odcinki przewodu pokarmowego (ryc. 30): jama gębowa (cavum oris), gardziel (pharynx), przełyk (oesophagus), żołądek (ventriculus), jelito cienkie (intestinum tenue) i jelito grube (intestinum crassum), które może mieć uchyłek zwany jelitem ślepym (caecum). Końcowy odcinek jelita grubego nosi nazwę jelita prostego (rectum), które zakończone jest odbytem.
Ryc. 30. Przewód pokarmowy ssaków - schemat.
1 - otwór gębowy, 2 - przełyk, 3 - żołądek, 4 - jelito cienkie, 5 - okrężnica, 6 - odbyt, 7 - odbytnica, 8 - okrężnica, część zstępująca, 9 - krezka okrężnicy, 10 - okrężnica, część wstępująca, 11 - jelito ślepe, 12 - okrężnica, część poprzeczna, 13 - wątroba, 14 - woreczek żółciowy, 15 - trzustka, 16 - dwunastnica (wg różnych autorów, zm.)
Przewód pokarmowy rozpoczyna się otworem gębowym, w którym znajdują się struktury pomocnicze tworzące aparat gryzący.
Aparat gryzący jako całość jest następną autapomorfią ssaków. Służy do zbierania i rozdrabniania pożywienia. Zęby ssaków są tekodontyczne, czyli umieszczone w zębodołach szczęki i żuchwy (ryc. 31).
Ryc. 31. Umieszczenie zębów w zębodołach (zęby tekodontyczne) - schemat.
A - kieł, B - ząb trzonowy
Uzębienie ssaków jest heterodontyczne tzn. różne typy zębów występują razem.
Siekacze (incisivi - I), kły (canini - C), przedtrzonowce (premolares - P) i trzonowce (molares - M). Pierwotna formuła dla szczęki i żuchwy dla obecnych łożyskowców jest następująca: I3/3-C1/1-P4/4-M3/3 = 44, a dla torbaczy I5/4-C1/1-P3/3-M4/4 = 50. Ewolucja zębów u ssaków polegała przede wszystkim na zmniejszaniu się liczby zębów, przy niejednokrotnym zwiększaniu się ich rozmiarów. Wtórnie zęby mogą ulegać całkowitej redukcji (łuskowce, mrówkojady, fiszbinowce), mogą zwiększać swoją liczbę i mogą być homodontyczne (wiele waleni zębowych, do 200 zębów u delfina zwyczajnego Delphinus delphis). Niektóre gryzonie, np. kawiowate (Caviidae), czy karczowniki (Arvicolinae), mają zęby policzkowe hypsodondyczne pozbawione korzeni z szybko ścierającą się powierzchnią i w związku z tym rosną przez całe życie podobnie jak siekacze. Również tzw. kły (ciosy) u słoni, będące siekaczami, rosną przez całe życie.
Górne siekacze położone są na kości przedszczękowej (premaxillarae), pozostałe zęby na szczękowej (maxillarae); w żuchwie wszystkie zęby znajdują się na kości zębowej (dentale).
Przednie zęby (siekacze i kły) służą przede wszystkim do pobrania pokarmu (chwycenie, obcięcie, zabicie), przedtrzonowce i trzonowce do rozdrabniania pokarmu.
Uzębienie ssaków składa się z zębów mlecznych i stałych (uzębienie difiodontyczne).
Łożyskowce pierwotnie mają dwa komplety siekaczy, kłów i przedtrzonowców. Natomiast u torbaczy nastąpiła zmiana tylko na jednej pozycji 3 (ostatniego) przedtrzonowca (poza rodziną Caenolestidae, u których nie ma żadnych zmian w zębach). Wszystkie pozostałe zęby torbaczy odpowiadają zębom mlecznym łożyskowców (monofiodontia).
W budowie u większości zębów występuje wystająca z dziąsła korona (corona) okryta szkliwem i korzeń (radix). Korzenie zębów są przez włókna kolagenowe, włókna Sharpeya przytwierdzone do powierzchni ozębnej, która jest utworzona przez tkankę łączną wypełniająca szczelinę między korzeniem zęba a kością zębodołu. Pomiędzy korzeniem a koroną znajduje się szyjka zęba (collum). Zęby ssaków zbudowane są trzech rodzajów twardej substancji: dentyny, szkliwa i cementu. Dentyna tworzy główną część. Szkliwo pokrywa koronę i jest najtwardszą substancją występującą u kręgowców. Stosunkowo miękki cement (odmiana tkanki kostnej pozbawiona systemów Haversa) znajduje się przede wszystkim na korzeniach (w postaci cienkiej warstwy), ale może zachodzić na powierzchnie korony i po wytarciu cementu wystają tylko listwy szkliwa.
Ze względu na różną twardość substancji pokrywającej zęby i w zależności od rodzaju spożywanego pokarmu, u roślinożernych powierzchnie koron zębów policzkowych pokryte są nierówną powierzchnią (małymi guzkami) rozcierającymi wyjątkowo twarde części roślinne (wielbłąd, słoń), albo ostro zakończonymi guzkami. U form drapieżnych para zębów policzkowych 1. trzonowca poprzez zwiększenie rozmiarów i utworzenie ostrych guzków przekształciła się w łamacze (dentes lacerantes), służące do łamania kości i rozcinania mięsa (p. ryc. 29). Siekacze u wielu ssaków są wykształcone w sposób typowy, przy czym u gryzoni i zajęczaków siekacze stale rosną, natomiast brak ich u przeżuwaczy. Słonie nie mają dolnych siekaczy, a górne są przekształcone w ciosy zwane błędnie kłami. Kły są najlepiej rozwinięte u drapieżników i u niektórych świń. Kłów brak u wielu zwierząt roślinożernych. Niekiedy występowanie kłów jest związane z płcią, np. u ogierów.
Zęby policzkowe charakteryzują się największą różnorodnością, gdyż korony zębów mają różnie wykształcone guzki - stożki (conus). W zębach górnych są trzy guzki główne, przy czym guzek leżący po stronie języka to protoconus, po stronie policzka z przodu - parconus, a po stronie policzka z tyłu - metaconus. Często po stronie języka występuje drugi guzek - hypoconus i wtedy powierzchnia trąca zęba zbliżona jest do czworokąta w odróżnieniu od trójkątnej korony zęba z trzema stożkami.
Rozwój powierzchni w zębach policzkowych (przedtrzonowce i trzonowce) poprzez wykształcenie odpowiednich guzków i krawędzi pozwolił ssakom opanować praktycznie niewyczerpalny rezerwuar pokarmu.
Olbrzymia różnorodność kształtów i powierzchni zębów z jednej strony, a jednocześnie stałość i specyficzność dla poszczególnych grup ssaków pozwoliła traktować uzębienie jako ważną i podstawową cechę taksonomiczną.
Zęby o koronie wysokiej to zęby hypsodontyczne, o niskiej brachiodontyczne.
To różnorodne ułożenie pasm szkliwa jest przyczyną podziału zębów hypsodontycznych na lofodontyczne - pionowe blaszki tworzą bardzo skomplikowane układy (nieparzystokopytne: konie, nosorożce), selenodontyczne lub półksiężycowate - tworzą półksiężycowate listewki u przeżuwaczy oraz uzębienie słoni typu plicidontycznego (lamellodontycznego), czyli blaszkowatego. Jeśli guzki bądź listwy układają się w wyraźny kształt litery "W" to mamy do czynienia z zębami dilambdodontycznymi, np. u jeży. Jeżeli guzki układają się w kształcie głęboko wciętej litery "V" - z zębami zalambdotontycznymi u almików.
Drugim rodzajem zębów to zęby brachiodontyczne mające niskie korony. Należą tutaj zęby sekodontyczne o zębach policzkowych stromych i ostrych (owadożerne i nietoperze), a u form drapieżnych, u których zęby policzkowe mają guzki ostre i wysokie - łamacze. Korony zębów w typie sekodontycznym przypominają piłę pokrytą guzkami, ustawionymi w jednym szeregu. Do zębów brachiodontycznych należą także zęby typu bunodontycznego charakterystyczne dla wszystkożerców (naczelne i świnie) mające guzki niskie i tępe.
Rzeczywiste żucie polega na poziomym (poprzecznym) ruchu żuchwy przy udziale umięśnionego języka i mięśni policzkowych. Ta forma żucia występuje tylko u ssaków.
Budowa stawu żuchwy wiąże się z kątem nachylenia trących zębów policzkowych. U drapieżników staw jest zawiasowy i działa jak nożyce. Przy zaciśnięciu szczęki i żuchwy następuje przesunięcie się odcinka tnącego, co ułatwia sprawne przecinanie tkanek. Natomiast u form roślinożernych zamykająca się szczęka i żuchwa stykają się na całej powierzchni zębów policzkowych, a duża ruchliwość stawu żuchwowego pozwala na rozcieranie pokarmu. Gryzonie i zajęczaki poruszają żuchwą do przodu i tyłu, a przeżuwacze na boki. U form roślinożernych pomiędzy siekaczami a policzkowymi znajduje się diastema, czyli odcinek bezzębny. Jest to adaptacja do tego sposobu odżywiania - siekacze odcinają pokarm roślinny, a policzkowe przeżuwają i wydajność przeżuwania jest większa w okolicach stawu żuchwowego, więc odcinek bezzębny gdyby był zaopatrzony w ząb nie byłby tak wydajny.
W niektórych grupach występują odchylenia od typowej budowy ze względu na adaptacje związane z rodzajem pobieranego pokarmu, np. u waleni uzębionych wszystkie zęby (a może być ich do 200) są podobne w budowie i służą tylko do cięcia (nie ma przeżuwania).
Jama gębowa. Wtórne podniebienie u ssaków oddziela na długim odcinku jamę gębową od jamy nosowej. Przednia część podniebienia wtórnego wsparta na kościach (praemaxillare, maxillare i os palatium) jest podniebieniem twardym, część tylna podniebienia nie ma szkieletu i jest to podniebienie miękkie (palatum molle). Obecność podniebienia twardego (palatum durae) umożliwia ssakom mechaniczną obróbkę pożywienia, a podniebienie miękkie w trakcie połykania zamyka leżące w tylnej części jamy nosowej, wewnętrzne otwory nosowe (choanae), aby do dróg oddechowych nie dostał się pokarm, co pozwala na jednoczesne żucie i oddychanie. Umięśniony język wspólnie z poprzecznymi fałdami (rugae palatinae) znajdującymi się na podniebieniu, tworzy i obraca kęsami w trakcie żucia, a u form młodych tworzy swoistą pompę ssącą. U fiszbinowców (wieloryby bezzębne) fałdy te silnie się rozrastają i rogowacieją tworząc płatowate fiszbiny. Są to elastyczne parzyste przegrody, które w części dolnej występują w postaci grzebieniastych wyrostków. Spełniają one rolę sita odcedzającego plankton, którym fiszbinowce się żywią. Ogólna liczba płyt u fiszbinowców może dochodzić do kilkunastu tysięcy.
Na grzbietowej stronie języka występują liczne brodawki i to różnego kształtu (grzybkowate, kuliste i liściaste), a u roślinożerców grzbietowa strona języka jest pokryta grubym zrogowaciałym nabłonkiem. Brodawki językowe są wyrostkami tkanki łącznej związanymi z kubkami smakowymi, które leżą na lub przy brodawkach. Na języku występują jeszcze brodawki spełniające głównie funkcje mechaniczne o kształtach nitkowatych, stożkowatych i soczewkowatych.
U niektórych ssaków język może osiągać bardzo duże rozmiary i mieć specyficzny kształt, związany ze specjalizacją zdobywania pokarmu, np. u mrówników, łuskowców czy mrówkojadów jest bardzo długi, robakowaty i pokryty olbrzymią ilością śluzu. Niekiedy, np. u lemurów, po brzusznej stronie języka występuje podjęzyk (sublingua) w postaci błoniastego fałdu, który służy do usuwania włosów spomiędzy siekaczy żuchwy i którym lemury czyszczą sobie futro (ryc. 32).
Ryc. 32. Przekrój podłużny języka lemura Lemur catta.
1 - język, 2 - piłkowany podjęzyk (wg różnych autorów)
Z jamą gębową związane są gruczoły ślinowe (ryc. 33), które u większości ssaków leżą w okolicy stawu żuchwowego (ślinianki przyuszne) i koło żuchwy (ślinianki podjęzykowe). Wstępne trawienie następuje już w jamie gębowej na skutek działania śliny, w której znajduje się amylaza trawiąca skrobię. Największe gruczoły ślinowe mają gatunki łowiące mrówki i termity (mrówniki, łuskowce i mrówkojady).
Ryc. 33. Ślinianki i gruczoły okolic oka.
1 - kanalik łzowy, 2 - pojemnik łzowy, 3 - gruczoł łzowy powieki, 4 - gruczoł Meiboma, 5 - gruczoł łzowy górny, 6 - gruczoł łzowy zewnętrzny, 7 - ślinianka przyuszna, 8 - ślinianka podżuchwowa, 9 - ślinianka podjęzykowa, 10 - przewód nosowo-łzowy, 11 - woreczek łzowy, 12 - gruczoł Hardera, 13 - ślinianka podoczodołowa, 14 - gruczoł łzowy jarzmowy (wg Platego z Kowalski, 1971)
Gardziel jest odcinkiem przewodu pokarmowego łączącym jamę gębową z przełykiem. Dzięki nowym cechom charakterystycznym tylko dla ssaków, występuje skrzyżowanie dróg pokarmowych z oddechowymi, a za sprawą podniebienia, oddzielającego częściowo obie drogi umożliwia ssakom oddychanie w trakcie połykania pokarmu. W ten sposób utworzyła się część górna gardzieli (epipharynx) związana z drogami oddechowymi i część dolna (oropharynx) przechodząca w przewód pokarmowy.
Gardziel przechodzi w przełyk (oesophagus), który rozciąga się przez klatkę piersiową i dochodzi do przepony, która dzieli jamę ciała na dwa odcinki (piersiowy i brzuszny). Przełyk w jamie brzusznej łączy się z żołądkiem przez pierwszą część, a mianowicie przez wpust (cardia). Żołądek jest swoistym magazynem pokarmu, w którym następuje już kolejny etap trawienia. Generalnie w żołądku można wyróżnić: wpust (cardia), dno (fundus) i odźwiernik (pylorus). U wielu grup ssaków w żołądku można wyróżnić kilka komór, które mogą być wyraźnie od siebie oddzielone zwieraczami. Zwieracz ostatniej części żołądka, czyli odźwiernika jest stale zamknięty, a otwiera się tylko na okres przesuwania małych porcji pokarmu do jelita. W błonie śluzowej żołądka, która wyściela wnętrze, występują strefy komórek różniące się wydzielanymi produktami. Komórki główne leżące przede wszystkim w dnie żołądka wydzielają pepsynę trawiącą białko, komórki okładzinowe wydzielają kwas solny, który wyjaławia pokarm i wchodzi w skład soku żołądkowego. Komórki śluzowe natomiast wydzielając śluz chronią pozostałe komórki przed trawiącym działaniem kwasu solnego.
W żołądku zachodzi już wstępne trawienie tłuszczów zapoczątkowane przez lipazę żołądkową. Żołądki wielokomorowe mają przede wszystkim ssaki roślinożerne. Najbardziej wyspecjalizowane są żołądki przeżuwaczy, które składają się z czterech części: żwacza (rumen), czepca (reticulum), ksiąg (omasum) i trawieńca (abomasum) (ryc. 34). Pokarm wstępnie przeżuty dostaje się do obszernego workowatego żwacza, którego pojemność może dochodzić do kilkudziesięciu litrów. W żwaczu, zalegający pokarm ulega fermentacji, do której przyczyniają się ogromne ilości mikroorganizmów, drożdży i pierwotniaków Entodiniomorpha z grupy orzęsków. Następnie sfermentowany pokarm dostaje się mniejszymi porcjami do drugiego odcinka żołądka: czepca (reticulum), w którym występują liczne fałdy odciskające płyny. Płyny wracają do żwacza, a pokarm z czepca przez przełyk (z ominięciem żwacza) wraca do jamy gębowej, w której zostaje dokładnie przeżuty. Po powtórnym połknięciu tego pokarmu dostaje się on bezpośrednio do trzeciego odcinka żołądka zwanego księgami (omasum). Nazwa tego odcinka żołądka wzięła nazwę od licznych fałdów wyciskających płyn, który przedostaje się do trawieńca (abomasum), gdzie następuje trawienie wraz ze wszystkimi tam znajdującymi się pierwotniakami, grzybami i mikroorganizmami dostarczającymi przeżuwaczom białka i witamin. Co pewien czas do trawieńca dostają się części stałe pokarmu, z których zostały wyciśnięte w księgach płyny.
Ryc. 34. Żołądek przeżuwaczy.
1 - księgi (omasum), 2 - rynna przełykowo-żołądkowa, 3 - przełyk (oesophagus), 4 - żwacz (rumen), 5 - czepiec (reticulum), 6 - trawieniec (abomasum), 7 - odźwiernik (pylorus). Strzałki wskazują na ruch pokarmu (wg różnych autorów, zm.)
W trawieńcu występują duże ilości soku żołądkowego (pepsyny i kwasu solnego). Następnie miazga pokarmowa dostaje się do pierwszej części jelita cienkiego - do dwunastnicy (p. ryc. 30). W dwunastnicy zachodzą ważne procesy trawienia dzięki wydzielanym do niej sokom trawiennym wytwarzanym przez wątrobę i trzustkę. Niekiedy w jelicie cienkim poza dwunastnicą wyróżnia się jeszcze jelito kręte i czcze, pomiędzy którymi nie ma wyraźnego przejścia. Główną czynnością jelita cienkiego jest wchłanianie składników pokarmowych (węglowodany, białka i tłuszcze), elektrolitów i soli mineralnych wraz z wodą. Po dostaniu się pokarmu z żołądka do dwunastnicy następuje dalsze trawienie, w którym biorą udział enzymy trzustkowe, żółć oraz enzymy rąbka szczoteczkowego (mikrokosmków). Ostateczne wchłanianie następuje przez ściany jelita cienkiego. Charakterystyczną cechą jelita cienkiego są kosmki jelitowe (rąbek szczoteczkowy) pokryte mikrokosmkami zwiększającymi nawet kilkadziesiąt razy powierzchnię jelita. Naczynia limfatyczne i krwionośne znajdujące się w każdym kosmku służą do transportu. Limfa transportuje kwasy tłuszczowe, a krew białka i cukry.
Końcowy odcinek jelita cienkiego przechodzi w jelito grube, a więc końcowy odcinek przewodu pokarmowego (p. ryc. 30). Pomiędzy nimi znajduje się zastawka krętniczo-kątnicza. Odcinek ten dzieli się na jelito ślepe (caecum) z wyrostkiem robaczkowym, okrężnice (colon) i jelito proste (rectum). W jelicie grubym brak jest mikrokosmków, ale jest ono silnie pofałdowane, co zwiększa jego powierzchnię. W tej części przewodu pokarmowego wchłaniana jest woda, elektrolity i sole mineralne. U ssaków roślinożernych, które nie mają złożonego żołądka, jak np. zajęczaki, nieparzystokopytne czy gryzonie, w jelicie ślepym następuje rozkład błonnika dokonywany przez bakterie. Ponieważ wchłanianie przez jelito grube jest mało wydajne, zajęczaki i gryzonie produkują dwa rodzaje kału: suchy i śluzowaty, który wydalany jest w czasie spoczynku i natychmiast zjadany. Jelito proste zakończone jest odbytem (ryc. 35).
Ryc. 35. Okołoanalne gruczoły psa - przekrój podłużny przez odbytnicę i odbyt (anus).
1 - odbytnica (rectum), końcowy odcinek jelita prostego - prostnicy, 2 - strefa prosta prostnicy, 3 - strefa pośrednia prostnicy, 4 - woreczek analny, 5 - gruczoły w ścianie woreczka analnego, 6 - gruczoły łojowe w szyjce woreczka analnego, 7 - włos, 8 - gruczoły (holokrynowe) przywłosowe, 9 - gruczoły łojowe, 10 - gruczoły merokrynowe, 11 - gruczoły łojowe okolicy odbytu, 12 - pojedyncze gruczoły łojowe, 13 - sfinkter (mięsień wewnętrzny zamykający odbyt), 14 - gruczoły holokrynowe, 15 - osłonka śluzowa mięśnia (wg Schaeffera, 1940)
Z przewodem pokarmowym związane są dwa ważne gruczoły - wątroba i trzustka. Wątroba jest największym gruczołem w organizmie ssaków składającym się z kilku płatów, a zarazem jest unikalnym narządem, ponieważ jest zaopatrywana w krew pochodzącą z dwóch źródeł. Tętnica wątrobowa właściwa (arteria hepatica propria) doprowadza utlenowaną krew do wątroby, a żyła wrotna dostarcza krew bogatą w składniki odżywcze, pochodzące z przewodu pokarmowego (z żołądka, jelit i śledziony) (ryc. 36). Przepływ krwi przez wątrobę tworzy układ wrotny. Żyła wrotna doprowadzając krew do wątroby dzieli się na gałąź prawą i lewą, które rozgałęziają się na liczne naczynia włosowate tworzące sieć w zrazikach wątroby. Każdy zrazik ma kształt wieloboku na brzegach, do którego biegną odgałęzienia żyły wrotnej, tętnicy wątrobowej i przewodów żółciowych. W części centralnej zrazika znajduje się żyła wątrobowa (vena hepatica), z której krew dostaje się do żyły głównej dolnej (vena cava inferior), przez którą krew dochodzi do prawego przedsionka serca i stąd jest rozprowadzana po całym organizmie. Nadmiar substancji odżywczych magazynowany i przetwarzany jest w wątrobie, a uwalniany do krwi, np. w czasie głodu. W ten sposób układ wrotny reguluje duże wahania niektórych składników pokarmowych, dostarczanych w trakcie odżywiania, mimo że przez żyłę wrotną przechodzi krew odtlenowana, a jest jej trzy razy więcej od krwi utlenowanej dostarczanej przez tętnicę wątrobową. Żyła wrotna dostarcza więcej tlenu jak tętnica wątrobowa.
Ryc. 36. Układ wrotny - schemat.
1 - tętnica wątrobowa, 2 - narządy jamy brzusznej (żołądek, jelito, trzustka, śledziona), 3 - żyła wrotna, 4 - wątroba, 5 - żyła wątrobowa
Wątroba wytwarza duże ilości żółci (emulgującej tłuszcze). Żółć dostaje się do pęcherzyka żółciowego (vesica fellea), a dalej przewodem pęcherzykowym (ductus cysticus) do dwunastnicy. Niektóre ssaki nie mają woreczka żółciowego (nieparzystokopytne, gryzonie, góralki i walenie).
Wątroba jest narządem wieloczynnościowym, spełniającym m.in. funkcje: metaboliczną, detoksykacyjną, filtrującą i magazynującą. Do ważniejszych czynności, które spełnia wątroba należą: syntetyzowanie cholesterolu i triglicerydów, wytwarzanie żółci, wytwarzanie i magazynowanie enzymów, przekształcanie węglowodanów w glukozę, a nadmiar w glikogen, który jest magazynowany, neutralizowanie toksyn, rozkładanie zużytych erytrocytów.
Drugim wyraźnie mniejszym gruczołem związanym z przewodem pokarmowym jest trzustka (p. ryc. 30). Leży ona w pobliżu dwunastnicy, do której uchodzi dwoma albo jednym przewodem. Jeden z przewodów to wspólny przewód trzustkowo-żółciowy, a drugi tylko trzustkowy. U niektórych ssaków występuje tylko jeden z tych przewodów. Trzustka ma dwoistą zarówno budowę, jak i funkcję. Występują tu komórki gruczołu trawiennego (zewnątrzwydzielnicze), jak i gruczołu dokrewnego (wewnątrzwydzielnicze). Komórki gruczołu trawiennego wydzielają zasadowy sok trzustkowy, który służy do zobojętnienia solnego soku żołądkowego. Sok trzustkowy zawiera enzymy rozkładające białka (np. trypsynę) i węglowodany (amylazę) oraz hydrolizujące tłuszcze (lipazy). Regulacja wydzielania soku trzustkowego następuje pod wpływem sekretyny produkowanej przez ściany dwunastnicy i błony jelita cienkiego. Część wysepkowa trzustki dotycząca wydzielania wewnętrznego zostanie omówiona w gruczołach dokrewnych.
Układ krwionośny. Aktywny sposób życia i endotermia związana jest ściśle z wieloma adaptacjami w układach krwionośnym i oddechowym (ryc. 37).
Ryc. 37. Schemat układu krwionośnego ssaków.
1 - tętnica szyjna, 2 - żyła szyjna, 3 - tętnica podobojczykowa, 4 - żyła podobojczykowa, 5 - lewy przedsionek, 6 - żyła płucna, 7 - lewa komora, 8 - łuk aorty, 9 - płuco, 10 - aorta zstępująca, 11- żyła wątrobowa, 12 - wątroba, 13 - żyła wrotna, 14 - jelito, 15 - nerka, 16 - tętnica biodrowa, 17 - żyła biodrowa, 18 - żyła nerkowa, 19 - tętnica nerkowa, 20 - tętnica otrzewnowa, 21 - żyła główna tylna, 22 - tętnica płucna, 23 - prawa komora, 24 - prawy przedsionek, 25 - aorta wstępująca
Układ krążenia zapewnia nie tylko transport tlenu, ale również transport substancji odżywczych pobranych w przewodzie pokarmowym. Służy również do transportu produktów przemiany materii. Jest także niezbędny w procesie regulacji temperatury organizmu oraz przenosi hormony będące produktem gruczołów dokrewnych.
W układzie krążenia wyróżnia się układ krwionośny i układ limfatyczny oraz układ dokrewny. Cechą charakterystyczną w układzie krwionośnym ssaków jest czterokomorowe serce podzielone przez całkowitą przegrodę na stronę lewą i prawą. To spowodowało, że obieg krwi w ciele zwany obiegiem dużym został całkowicie oddzielony od obiegu małego - płucnego.
Prawy przedsionek serca (atrium) i komora (ventriculus) przewodzą tylko krew odtlenowaną, natomiast lewy przedsionek i komora - krew utlenowaną (ryc. 38).
Ryc. 38. Serce - kierunek obiegu krwi (schemat).
1 - żyła płucna prawa, 2 - tętnica płucna prawa, 3 - żyła główna przednia, 4 - tętnica podobojczykowa prawa, 5 - tętnica szyjna prawa, 6 - arteria szyjna lewa, 7 - tętnica podobojczykowa lewa, 8 - aorta, 9 - tętnica płucna lewa, 10 - żyła płucna lewa, 11 - żyła główna tylna, 12 - komora, 13 - przedsionek (wg różnych autorów, zm.)
Mięsień sercowy (myokardium) jest gruby i zwarty, lewa komora musi z większym ciśnieniem pompować krew do całego ciała niż prawa pompująca do obiegu płucnego, dlatego lewa komora ma wyraźnie grubsze ściany. Ośrodki skurczów regulujące rytm serca znajdują się na pograniczu pęcherzyków sercowych, a więc komór i przedsionków.
Występuje tylko jedna aorta, która powstała z 4. łuku aorty występującego u niższych kręgowców. Zatoka żylna (sinus venosus) występuje tylko u embrionów, a u postaci dorosłych wchodzi w skład prawego przedsionka. Aorta i arterie płucne mają każda po trzy póksiężycowate zastawki (valvulae semilunares), które uniemożliwiają cofanie się krwi w czasie pompowania. U ssaków brak krążenia wrotnego nerek. Nerki odprowadzają krew wprost do żyły głównej.
Krew składa się z osocza i z zawieszonych w nim krwinek czerwonych (erytrocytów), krwinek białych (leukocytów) i płytek krwi. Krew jest tkanką, mimo że jest w naczyniach w postaci płynnej.
Czerwone ciałka krwi - erytrocyty są bardzo małe (najmniejsze spośród kręgowców), okrągłe lub rzadziej owalne, z obu stron wklęsłe. U człowieka średnica erytrocytów wynosi 7,7 ?m. Bardzo charakterystyczną cechą erytrocytów jest brak jąder, które tracą już we wczesnym etapie tworzenia erytrocytu. Jest to autapomorfia ssaków. Brak jądra i stosunkowo duża powierzchnia pozwala na zwiększenie przy pobieraniu pojemności tlenu. Liczba czerwonych ciałek krwi waha się u ssaków od kilku do kilkunastu mln w 1 m3 krwi.
Najważniejszą częścią erytrocytów jest hemoglobina odpowiadająca za transport tlenu. W płucach przekształca się po pobraniu tlenu w oksyhemoglobinę, a po oddaniu tlenu w tkankach zamienia się znów w hemoglobinę. Poza tym bierze udział wraz z osoczem w transporcie dwutlenku węgla z tkanek do płuc.
Krwinki białe - leukocyty nie są tak liczne jak czerwone, są ameboidalne i zawierają jądro. Można w nich wyróżnić m.in. limfocyty, granulocyty i monocyty. Są podstawą mechanizmu obronnego fagocytując bakterie i substancje obce znajdujące się w układzie krążenia.
Płytki krwi są charakterystyczne dla ssaków, powstają w szpiku kostnym i mają za zadanie przeprowadzać procesy krzepnięcia krwi w przypadku uszkodzenia naczyń krwionośnych.
Narządami krwiotwórczymi są szpik kostny (czerwony) i tkanka limfatyczna. W szpiku kostnym produkowane są erytrocyty, granulocyty i płytki krwi, a w tkance limfatycznej limfocyty i monocyty. W szpiku czerwonym znajdują się komórki macierzyste krwi - hemocytoblasty, które przekształcają się w erytoblasty, które po pobraniu hemoglobiny dają normoblasty mające jeszcze jądro, a po jego utracie zmieniają się w bezjądrowe erytrocyty. Inna część hemocytoblastów produkuje granulocyty. Płytki krwi powstają z megakariocytów znajdujących się w szpiku.
Tkanka limfatyczna występuje w węzłach (gruczołach) limfatycznych, w śluzówce przewodu pokarmowego i oddechowego oraz w szpiku i śledzionie, która jest największym skupieniem tej tkanki. Śledziona jest narządem, przez który przepływa krew, a więc jest organem filtrującym. Obok produkcji leukocytów niszczy zużyte komórki krwi, które są fagocytowane przez makrofagi. W śledzionie produkowane są przeciwciała oraz magazynowane erytrocyty. Śledziona produkuje również erytrocyty w rozwoju zarodkowym, a u niektórych ssaków przez całe życie (niektóre gryzonie i nietoperze).
W układzie krwionośnym obok serca występują naczynia, które składają się z tętnic odprowadzających krew z serca do narządów i z żył, które doprowadzają krew do serca. Trzecim rodzajem naczyń są naczynia włosowate (vasa capillaria) o bardzo małej średnicy (średnio 8 ?m). Naczynia włosowate tworzą gęstą sieć we wszystkich narządach. Zadaniem naczyń włosowatych jest dostarczanie składników pokarmowych, zabieranie zbędnych produktów przemiany materii oraz wymiana gazowa pomiędzy krwią a tkanką, w której się znajdują. Z naczyń włosowatych wydobywa się osocze (w dużych ilościach) i przedostaje się do układu limfatycznego.
Można wyróżnić trzy rodzaje sieci naczyń włosowatych: tętniczo-żylne, tętniczo-tętnicze i żylno-żylne. Podstawowe i najczęściej występujące to tętniczo-żylne zaczynające się na końcach tętnic i przechodzące w żyły. Tętniczo-tętnicze łączą dwie tętnice (sieci dziwne) i są rzadkie, występują np. w ciałkach nerkowych. Przykładem sieci włosowatych żylno-żylnych, a więc łączących żyły jest układ wrotny wątroby.
U ssaków wyróżnia się krwiobieg płucny (mały), który zaczyna się w prawej komorze serca, a kończy się w lewym przedsionku (p. ryc. 37). Zadaniem tego obiegu jest utlenienie krwi w płucach. Wychodzący z prawej komory pień płucny (truncus pulmonalis) dzieli się na dwie tętnice płucne (arteriae pulmonales), które doprowadzają do płuc krew żylną ubogą w tlen. W naczyniach włosowatych płuc krew zostaje natleniona i żyłami płucnymi (venae pulmonales) jest doprowadzana do lewego przedsionka serca.
Drugim obiegiem jest obieg duży, w którym wyróżnia się krążenie tętnicze i żylne. Krążenie tętnicze rozpoczyna się z lewej komory serca, z której wychodzi aorta wstępująca (aorta ascendens), tworzy łuk aorty (arcus aorta) i przechodzi w aortę zstępującą (aorta descendens). Aorta rozgałęzia się na wiele tętnic, które dochodzą do wszystkich części ciała wraz ze znajdującymi się tam narządami, gdzie następuje oddanie tlenu (naczynia włosowate). W krążeniu żylnym odtlenowana krew z całego organizmu, poprzez żyły główne przednie (venae cavae anteriores) i żyłę główną tylną (vena cava posteriori) doprowadzana jest do prawego przedsionka i przechodząc do prawej komory rozpoczyna obieg płucny, czyli mały.
Układ limfatyczny obejmuje narządy oraz naczynia limfatyczne i jest ściśle powiązany z układem krwionośnym. Zbiera on płyny tkankowe (przede wszystkim przesącze z naczyń krwionośnych) oraz płyny z kosmków jelitowych i doprowadza je do naczyń żylnych. Naczyniami limfatycznymi krąży limfa o składzie podobnym do osocza krwi. Jest w niej mniej białek, więcej lipidów i duże ilości leukocytów - przede wszystkim limfocytów. Limfocyty (różne ich rodzaje) są komórkami układu odpornościowego odpowiedzialnymi m.in. za wytwarzanie przeciwciał, za odpowiedź odpornościową komórki oraz wspomagają odpowiedź immunologiczną całego organizmu. Układ limfatyczny umożliwia powrót płynów tkankowych do krwi i transportuje lipidy z jelit. Naczynia limfatyczne tworzą wiele gęstych sieci i przechodzą w duże naczynia chłonne. Ruch limfy odbywa się tylko w jednym kierunku do żył, a kierunek jest zapewniony przez liczne zastawki uniemożliwiające cofanie się płynu.
Z układem limfatycznym związane są węzły limfatyczne, w których następuje przefiltrowanie limfy, produkowanie limfocytów i pochłaniane obcych ciał (ryc. 39). Węzły chłonne zbudowane są z tkanki limfatycznej i występują w liczbie od kilkudziesięciu do ponad 8000, np. u konia. Węzły chłonne znajdują się w sąsiedztwie naczyń limfatycznych. Ich zadaniem jest filtrowanie przepływającej przez nie chłonki. Grudki limfatyczne występują w nabłonkach wielu narządów wewnętrznych, np. w śluzówce układu pokarmowego, oddechowego, układu moczowo-płciowego oraz w szpiku i śledzionie. Skupiskiem grudek chłonnych są w przewodzie pokarmowym kępki Peyera występujące na jelitach, wyrostek robaczkowy oraz migdałki znajdujące się w ścianach gardła. Migdałki mają różną wielkość, np. u przeżuwaczy są wielkości orzecha włoskiego, a u konia mają kształt podłużny dochodząc do 12 cm długości. U drapieżnych migdałki występują w dołeczku migdałowym, a brak ich np. u świń. Do narządów limfatycznych oprócz węzłów i grudek chłonnych zaliczana jest grasica i śledziona. Grasica (thymus) jest parzystym lub nieparzystym narządem występującym w okolicy szyjnej lub w klatce piersiowej. Największe rozmiary ma w życiu płodowym i u młodych osobników, a następnie zaczyna zanikać. W grasicy dojrzewają limfocyty T (tymocyty), czyli limfocyty grasicozależne odpowiedzialne za komórkową odpowiedź odpornościową. Śledziona jest największym skupieniem tkanki limfatycznej i leży w jamie brzusznej w okolicy żołądka. U stekowców podzielona jest na płaty, a u łożyskowców ma budowę jednolitą. Śledziona, mimo że jest narządem limfatycznym, nie leży na drodze przepływu limfy tylko krwi i pełni różnorodne funkcje. Magazynuje krew, wytwarza przeciwciała (immunoglobuliny), pełni funkcje krwiotwórcze, usuwa krwinki zniszczone i uczestniczy w ważnych procesach odpornościowych.
Ryc. 39. Węzeł limfatyczny.
1 - naczynie limfatyczne doprowadzające, 2 - zatoka, 3 - torebka, 4 - grudki tkanki limfatycznej, 5 - pasma rdzenne tkanki limfatycznej, 6 - naczynie limfatyczne wyprowadzające, 7 - tętnica, 8 - żyła (wg różnych autorów, zm.)
Układ endokrynny. Istotną częścią tego układu są gruczoły dokrewne, które wytwarzają hormony kontrolujące czynności organizmu i tworzą układ hormonalny. Układ wydzielania wewnętrznego - układ dokrewny - jest czynnościowo ściśle związany z układem nerwowym. Jest to sprzężenie zwrotne, gdyż również układ nerwowy wpływa na czynności gruczołów endokrynnych (ryc. 40).
Ryc. 40. Schemat rozmieszczenia gruczołów endokrynnych.
1 - mózg, 2 - podwzgórze, 3 - przysadka, 4 - szyszynka, 5 - przytarczyce, 6 - tarczyca, 7 - grasica, 8 - serce, 9 - trzustka, 10 - nadnercze, 11 - nerki, 12 - jajnik, 13 - jądro
Układ hormonalny poprzez koordynację przebiegu procesów biochemicznych, kontroluje ogólny metabolizm w ciągu całego życia, utrzymuje homeostazę, reguluje procesami trawiennymi, gospodarką wodną i ciśnieniem osmotycznym. Ma główny udział w poszczególnych etapach rozwoju organizmu, reguluje procesy wzrostu i różnicowania się narządów. Kontroluje też procesy związane z funkcjami rozrodczymi oraz wpływa na rozwój drugo- i trzeciorzędnych cech płciowych. Odgrywa ponadto rolę w przewodzeniu bodźców nerwowych (neurohormony).
Gruczoły dokrewne. Podwzgórze (hypothalamus) występuje w części brzusznej międzymózgowia i składa się z wielu jąder. Odgrywa ono ważną rolę wydzielając hormony sterujące czynnościami przysadki i w ten sposób wpływając na działanie nadnerczy, tarczycy i gonad. Podwzgórze produkuje neurohormony (neurotransmitery - acetylocholina, dopamina, serotonina, noradrenalina), które są łącznikiem między układem nerwowym a układem endokrynnym poprzez przysadkę mózgową. Poza tym hormony podwzgórza regulują gospodarkę wodną poprzez zmniejszenie produkcji moczu oraz kontrolują skurcze niektórych mięśni gładkich, głód, pragnienie, sen i temperaturę ciała.
Przysadka (hypophysis). Nieparzysty gruczoł, położony we wgłębieniu kości klinowej u podstawy mózgu, należy do najważniejszych gruczołów endokrynnych. Jego sterujące i kontrolujące czynności dotyczą nie tylko fizjologii wielu organów, ale działają bezpośrednio na czynności innych gruczołów dokrewnych (nadnerczy, tarczycy i gonad).
Przysadka składa się z płata tylnego nazywanego przysadką nerwową oraz z płata przedniego zwanego przysadką gruczołową. Do najważniejszych funkcji przysadki należą: kierowanie wzrostem organizmu, wpływanie na właściwy kierunek metabolizmu, powodowanie wzrostu glukozy we krwi, wpływanie na rozkład tłuszczów zapasowych, zatrzymywanie ważnych jonów (wapniowych i fosforanowych), pobudzanie rozwoju i czynności gonad (dojrzewanie pęcherzyka jajnikowego, jajeczkowanie i pobudzanie spermatogenezy).
Tarczyca (glandula thyreoidea), czyli gruczoł tarczowy ma strukturę pęcherzykowatą i z reguły występuje w postaci dwóch płatów, ale może też być jeden. Położony jest po obu stronach tchawicy, ale może się przesuwać aż do oskrzeli (u kolczatki). Pęcherzyki otoczone są siecią naczyń krwionośnych i wypełnione koloidalną substancją magazynującą wydzieliny tarczycy.
Tarczyca wraz z podwzgórzem i przysadką tworzy oś podwzgórzowo-przysadkowo-tarczycową, której działanie jest regulowane przez mechanizmy sprzężeń zwrotnych. Gruczoł tarczowy magazynuje większą część jodu występującego w organizmie. Główną rolą tarczycy (hormon tyroksyna) jest regulacja podstawowych procesów metabolicznych takich jak: podstawowa przemiana materii, pobudzanie syntezy białek, uwapnienie kości i regulacja poziomu cholesterolu we krwi.
Przytarczyce (glandulae parathyreoideae). Są to małe parzyste gruczoły leżące na rogach płatów tarczycy i są odpowiedzialne za regulację gospodarki wapniowej w organizmie. Działają antagonistycznie w stosunku do tarczycy - uwalniają jony wapnia z kości do krwi, podczas gdy działanie hormonu tarczycy powoduje przechodzenie jonów wapnia z krwi do kości (uwapnienie).
Trzustka (pancreas) jest gruczołem zarówno wydzielania zewnętrznego (ma dwa przewody i uwalnia enzymy trawienne do dwunastnicy), jak i wewnętrznego przekazując swoje produkty bezpośrednio do krwi. Położona jest w pobliżu dwunastnicy i ma budowę pęcherzykowatą. Komórki produkujące hormony rozmieszczone są w całej trzustce w postaci wysepkowej (wysepki Langerhansa) i stanowią mały, wręcz znikomy procent masy całego narządu. Wysepki Langerhansa zbudowane są z 4 podstawowych rodzajów komórek: komórek (alfa) produkujących glukagon, który zwiększa poziom cukru we krwi, komórek (beta) wytwarzających insulinę zmniejszającą poziom cukru we krwi, komórek PP hamujących wydzielanie enzymów trawiennych trzustki oraz hamujących skurcz pęcherzyka żółciowego. Czwartym rodzajem komórek wchodzących w skład wysepek Langerhansa są komórki (delta), które hamują działanie obu hormonów regulujących poziom cukru oraz enzymu trawiennego. Tak więc, główną czynnością trzustki jest regulacja poziomu cukru we krwi, a dodatkową również ważną to produkcja enzymów trawiennych znajdujących się w soku trzustkowym wydzielanym do dwunastnicy. Zadaniem soku trzustkowego jest zobojętnianie kwasu solnego, rozkładanie białek (trypsyna), węglowodanów (amylaza) i tłuszczów (lipaza).
Szyszynka (glandula pinealis, epiphysis cerebri) to kilkumilimetrowy gruczoł znajdujący się w III komorze mózgu, połączony jest szypułką z międzymózgowiem. Podstawowymi komórkami budującymi szyszynkę są pinealocyty produkujące melatoninę, odpowiedzialną za regulację dziennych i sezonowych rytmów życia (np. wymianę letniej okrywy włosowej na zimowe futro). U ssaków szyszynka wywiera także hamujący wpływ na hormony gonadotropowe, zapobiegając przedwczesnemu dojrzewaniu płciowemu.
Grasica (glandula thymus) jest kolejnym gruczołem dokrewnym występującym prawie u wszystkich zwierząt kręgowych. Składa się z części korowej podzielonej na zraziki oraz z części rdzeniowej. Znajduje się w okolicy szyjnej lub w górnej części tułowia. Grasica jest niezbędna do rozwoju odporności organizmu. Hormony wytwarzane przez grasicę regulują pracę układu immunologicznego, szczególnie w okresie zarodkowym i dojrzewania. Po okresie dojrzewania z reguły następuje zmniejszanie się grasicy. Głównymi komórkami produkowanymi przez grasicę są limfocyty T. Komórki grasicy wędrują do obwodowych tkanek limfatycznych i je zasiedlają. Po tym procesie układ chłonny może funkcjonować nawet po usunięciu grasicy.
Nadnercze (glandula suprarenalis) to parzysty gruczoł wydzielania wewnętrznego. Nadnercza położone są na biegunie dogłowowym nerek i składają się z dwóch części: kory i rdzenia (ryc. 41). Nadnercza stymulowane są przez przysadkę i podwzgórze. Zasadniczą funkcją kory jest regulowanie homeostazą organizmu m.in. poprzez kontrolowanie równowagi sodowo-potasowej organizmu oraz ciśnienia. Regulowany jest również metabolizm węglowodanów, białek (kortyzon) i lipidów oraz kontrolowane jest prawidłowe funkcjonowanie układu sercowo-naczyniowego, nerek, układu odpornościowego, mięśni szkieletowych i wątroby. Kora bierze również udział w reagowaniu organizmu na stres. Składa się z trzech warstw: zewnętrznej (kłębkowatej), środkowej (pasmowatej) i wewnętrznej (siatkowatej). W warstwach tych są produkowane z cholesterolu hormony steroidowe.
Ryc. 41. Nadnercza kota.
1 - aorta, 2 - pień trzewny, 3 - tętnica krezkowa górna, 4 - tętnica nadnerczowo-lędźwiowa lewa, 5 - tętnica przeponowa, 6 - nadnercze lewe, 7 - nerka lewa, 8 - moczowód lewy, 9 - żyła nerkowa lewa, 10 - tętnica nerkowa prawa, 11 - żyła czcza tylna (wg Turnera za Szarski, 1976, zm.)
W rdzeniu nadnerczy magazynowana jest głównie adrenalina, która bierze udział w reakcjach stresowych (walka i ucieczka). Część rdzeniowa stymuluje glikogenolizę, czyli uwalnianie glukozy z glikogenu w wątrobie i mięśniach szkieletowych w momentach hipoglikemii.
Gonady (jądra - testes u samców, jajniki - ovaria u samic) są narządami rozrodczymi (zwykle parzystymi) produkującymi gamety (plemniki i komórki jajowe) oraz hormony odgrywające rolę w regulacji rozrodu zwierząt. Głównymi hormonami steroidowymi produkowanymi przez jądra są androgeny (testosteron jako główny hormon androgenowy jest niezbędny dla spermatogenezy) oraz estrogeny. Estrogeny są głównymi hormonami steroidowymi produkowanymi w jajnikach (niezbędne dla proliferacji endometrium) oraz drugi hormon progesteron (niezbędny do implantacji zarodka i do utrzymania ciąży).
Hormony płciowe wytwarzane w gonadach mają wpływ na pojawianie się cech płciowych i przebieg dojrzewania osobnika, a także sterują czynnościami związanymi z rozrodem, w tym przygotowanie macicy do okresu ciąży.
Układ oddechowy. Zadaniem układu oddechowego jest doprowadzenie tlenu oraz wyprowadzenie dwutlenku węgla. Tlen transportowany jest przez układ krwionośny po całym ciele i przekazywany poszczególnym komórkom (oddychanie wewnętrzne). Natomiast pobieranie tlenu przez płuca i przekazywanie do krwi to oddychanie zewnętrzne. Układ oddechowy można podzielić na drogi doprowadzające powietrze i narząd oddechowy. Pierwszym odcinkiem dróg oddechowych jest jama nosowa (cavum nasi), do której powietrze dostaje się przez nozdrza przednie (nares) znajdujące się na końcu nosa, a następnie przez nozdrza tylne (choanae) dostają się do gardzieli i poprzez krtań do tchawicy.
U ssaków wspólne połączenie drogi pokarmowej z oddechową jest bardzo krótkie i ogranicza się do gardzieli. Wtórne podniebienie warunkuje bezpieczne rozdzielenie skrzyżowania drogi oddechowej i pokarmowej. Dla większego bezpieczeństwa została wykształcona krtań (larynx) jako nowy organ u ssaków. Ujście krtani do gardzieli chroni fałd błony śluzowej z reguły ze szkieletem chrzęstnym. Tworzy on płytkę - nagłośnię (epiglottis), która zamyka krtań przy połykaniu, aby pokarm nie dostał się do tchawicy. Od strony brzusznej krtań pokryta jest chrząstką tarczowatą (cartilago thyreoidea). U ogromnej większości ssaków krtań musi być zamykana, aby nie dostał się pokarm do dróg oddechowych. U niektórych ssaków, np. u zębowych waleni, u dwóch rodzin nietoperzy (Rhinolophidae, Desmodontidae) oraz u kreta następuje stałe wsunięcie rurkowatej części krtani do nozdrzy tylnych.
Niektóre ssaki (pies, człowiek) mają możliwość odchylania nagłośni ku przodowi, co powoduje otwarcie krtani do jamy gębowej i możliwość oddychania przez otwór gębowy.
We wnętrzu krtani znajdują się dwie pary błoniastych fałdów, z których pierwsza para to fałdy kieszonki krtaniowej (plicae ventriculares), a poniżej położone są fałdy strun głosowych (plicae vocales); są one odpowiedzialne za wydawanie głosu, który jest modyfikowany przez gardziel, zęby, język, policzki i jamę nosową.
Narządy oddechowe ssaków wykazują wiele cech apomorficznych. Żebra piersiowe łącząc się z mostkiem tworzą klatkę piersiową, która w dolnej części zamknięta jest umięśnioną przeponą (autapomorfia u ssaków). Skurcze mięśni międzyżebrowych, ale przede wszystkim przepony służą do wentylacji powietrza z układu oddechowego. Płuca znajdują się po stronie grzbietowej klatki piersiowej, a w trakcie oddychania rozszerzają się w kierunku brzusznym (ryc. 42, 43). Powierzchnia nabłonka płuc służąca do wymiany gazu jest bardzo zwiększona poprzez wykształcenie pęcherzyków płucnych (alveoli pulmonis). Od pęcherzyków płucnych odchodzą przewodziki oddechowe (ductuli alveolares) przechodzące w rozgałęzione oskrzeliki (bronchiolo respiratori) nie mające chrzęstnego szkieletu. Oskrzeliki z kolei przechodzą w oskrzela, z których większe mają niekompletne pierścienie chrzęstne. U wielu grup ssaków do krtani uchodzą worki powietrzne (sacci laryngis) odgrywające rolę rezonatorów.
Ryc. 42. Płuca - schemat.
1 - przegroda międzypłatowa, 2 - tętnica płucna, 3 - oskrzele, 4 - tętniczki oskrzelowe, 5 - żyła płucna, 6 - kapilary opłucnej, 7 - sieć kapilar oddechowych, 8 - opłucna, 9 - pęcherzyki płucne (wg różnych autorów, zm.)
Ryc. 43. Płaty płucne.
1 - tchawica, 2 - oskrzele, 3 - tętnica płucna lewa, 4 - główne oskrzele, 5 - płat płucny doogonowy, 6 - oskrzela płatowe i zrazikowe zakończone oskrzelikami końcowymi, 7 - tętnica płucna prawa, 8 - płat płucny doczaszkowy (apikalny) (wg różnych autorów)
Układ wydalniczy. Narządem wydalniczym u ssaków jest zanercze (metanephros). Cechą charakterystyczną tego narządu jest obecność odrębnego przewodu wyprowadzającego mocz - moczowodu wtórnego (Reuter), który nie jest homologiczny z moczowodem pierwotnym (przewód Wolffa). W związku z powstaniem moczowodów wtórnych u owodniowców, moczowody pierwotne zanikają u samic, a u samców przekształcają się w najądrza i nasieniowody.
Nerki ssaków nie mają krążenia wrotnego. Z reguły fasolowatego kształtu nerki położone są w okolicach lędźwiowych jamy brzusznej. Zagłębienie w części przyśrodkowej (hilus renalis) prowadzi do zatoki nerkowej, w której znajduje się miedniczka nerkowa (pelvis renalis). Miedniczka powstaje przez rozszerzenie moczowodu wtórnego. W budowie nerki można wyróżnić dwie wyraźne warstwy: korową i rdzeniową. W części korowej występują nefrony o krótkiej pętli, natomiast w części rdzeniowej znajdują się nefrony o długiej pętli oraz przewody zbiorcze. Nefrony o długiej pętli tworzą piramidy nerkowe mające na swoich wierzchołkach brodawki sitowe, przez które wypływa mocz i zbiorczymi przewodami wyprowadzającymi (przez kielichy nerkowe) dostaje się do miedniczki. Z każdej miedniczki mocz jest wyprowadzany moczowodem do pęcherza moczowego i w ten sposób do pęcherza moczowego uchodzą dwa moczowody.
Podstawową jednostką w nerce jest nefron składający się z cewek i kłębuszka nerkowego (glomerulus renalis) oraz torebki Bowmana (ryc. 44).
Ryc. 44. Nefron - schemat.
1 - arteriola wchodząca, 2 - arteriola wychodząca, 3 - ciałko nerkowe (glomerulus), 4 - torebka Bowmana, 5 - kanalik proksymalny (I. rzędu), 6 - pętla Henlego, 7 - kanalik dystalny (II. rzędu), 8 - kanalik wyprowadzający (wg różnych autorów)
W kłębuszku nerkowym występuje sieć dziwna (połączenie naczyń włosowatych na zasadzie tętnica-tętnica). Z kłębuszka nerkowego do torebki Bowmana dostaje się mocz pierwotny, który ma skład zbliżony do osocza krwi. Z torebki Bowmana mocz dostaje się do kanalików krętych I. rzędu (kanaliki proksymalne), gdzie następuje resorpcja potrzebnych organizmowi związków, takich jak glukoza i aminokwasy. W następnym odcinku - pętli Henlego (ansa nephroni) następuje zagęszczenie moczu, poprzez pobranie wody. W ostatnim odcinku nefronu (kanaliki kręte II. rzędu - dystalne) powstaje mocz ostateczny. Ssaki potrafią bardzo skutecznie zatrzymywać wodę i tylko 1/100 przefiltrowanej wody jest wydalana jako mocz. Mocz ssaków zawiera niewielkie ilości kwasu moczowego, ale za to dużo mocznika.
U torbaczy, owadożernych, zającokształtnych i nietoperzy nerka ma budowę jednopłatową, albo kanaliki zbiorcze uchodzą jedną brodawką do miedniczki. U waleni, płetwonogich i niedźwiedzi nerki mają budowę groniastą. U pozostałych ssaków, mimo że zewnętrznie budowa nerki jest jednolita, to jednak składa się z licznych płatów, z których każdy ma swoją brodawkę uchodzącą przez kielich nerkowy do miedniczki. W takiej budowie nerki poszczególne płaty określane są jako piramidy nerkowe (piramides renales) (ryc. 45).
Ryc. 45. Nerki ssaków - typy morfologiczne.
A - nerka pojedyncza z jedną brodawką. B - nerka jednobrodawkowa z rozgałęzioną miedniczką. C - nerka grzebieniasta, listwowa (brak oddzielnych brodawek). D - nerka grzebieniasta z kilkoma brodawkami i podzielonym grzebieniem. E - nerka z oddzielnymi kielichami nerkowymi przedzielonymi kolumnami nerkowymi. F - nerka groniasta z pojedynczymi piramidami. G - nerka groniasta, ale zewnętrznie jednolita z lekko pofałdowaną powierzchnią; 1 - moczowód, 2 - kielich nerkowy, 3 - piramidy nerkowe. A, B, C - np. u torbaczy, szczerbaków, owadożerców i nietoperzy. D, E - np. u niektórych parzystokopytnych. F - u wielu grup ssaków, np. drapieżne, przeżuwacze, walenie. G - u płetwonogich (wg Gerhardta, 1911)
Układ rozrodczy. Ssaki są rozdzielnopłciowe i z reguły wykazują wyraźny dymorfizm płciowy, który przejawia się w różnicach wielkości, ubarwieniu, owłosieniu czy porożach.
Budowa układu rozrodczego u ssaków jest wyraźnie powiązana ze sposobem rozrodu, a mianowicie stekowce są jajorodne, a Theria - żyworodne. Dymorfizm w wielkości samca nad samicą występuje np. u niektórych drapieżnych, kopytnych, a sytuacja odwrotna, gdy samica jest większa występuje u niektórych waleni czy hipopotama. Przykłady różnic w barwach występują szczególnie silnie np. u małp. Podobnie poroża spotyka się przede wszystkim u samców.
U stekowców (Monotremata) ujście jelita końcowego (jelito tylne - rectum) i ujście przewodów moczowo-płciowych wspólnie tworzą kloakę (ryc. 46A). Przewód genitalny jest parzysty, a obie macice uchodzą oddzielnie jako zatoka urogenitalna. Brak pochwy. U Theria odbyt i przewody moczowo-płciowe uchodzą oddzielnie. Z wyjątkiem tenreków (Tenrecidae), bobra Castor z rzędu gryzoni i szczekuszki Ochotona z rzędu zajęczaków (Lagomorpha), u których występuje "kloaka wtórna" ("pseudokloaka" - połączenie układu urogenitalnego z pokarmowym). "Kloaka wtórna" powstała poprzez redukcję krocza i może być zamykana przez wspólny sfinkter - zwieracz (musculus sphincter) jak u szczekuszki, natomiast u tenreków rectum ma swój sfinkter zamykający układ pokarmowy. U bobra otwory układu urogenitalnego i pokarmowego leżą tak blisko siebie, że zamykane są przez wspólny fałd skórny.
U torbaczy parzyste macice otwierają się w zatoce waginalnej, z której również parzyste pochwy (didelphia) uchodzą do jednolitego przewodu urogenitalnego (ryc. 46B). Odpowiednio do parzystych pochew występuje rozdwojenie żołędzi penisa.
W układzie rozrodczym samca wyróżnia się następujące odcinki: parzyste jądra, najądrza, nasieniowody i narząd kopulacyjny (ryc. 47). Gruczołami dodatkowymi są: gruczoł krokowy (prostata), pęcherzyki nasienne i gruczoły opuszkowo-cewkowe.
Ryc. 46. Schemat układu urogenitalnego samców u stekowców, torbaczy i łożyskowców.
A - stekowce (Monotremata). B - torbacze (Marsupialia). C - łożyskowce (Placentalia); 1 - jelito, 2 - kloaka, 3 - odbyt (anus), 4 - krocze (perineum), 5 - ciała jamiste, 6 - gruczoły opuszkowo-cewkowe (gruczoły Cowpera), 7 - kość łonowa, 8 - pęcherz moczowy, 9 - nasieniowód, 10 - cewka moczowa, 11 - gruczoł krokowy (prostata), 12 - ciała gąbczaste (corpus spongiosum), 13 - zbiornik nasienny, 14 - jądra (wg Webera, 1927)
Ryc. 47. Narządy rozrodcze szczura - samiec.
1 - nerka, 2 - moczowód, 3 - pęcherzyki nasienne, 4 - pęcherz moczowy, 5 - gruczoł krokowy (prostata), 6 - nasieniowód, 7 - jądro, 8 - prącie, 9 - najądrze, 10 - moszna, 11 - cewka moczowa (wg różnych autorów, zm.)
